Периодизация развития человека и животных

• Первичная эмбриональная индукция — влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму; результат — образование зачатка нервной системы.

• Закладка конечностей. В результате индукционного воздействия клеток латеральной мезодермы на эктодерму возникает локальное утолщение эктодермы, вместе со скоплением мезодермальных клеток формирующее почку конечности.

• Формирование хрусталика. Воздействие выроста переднего мозга (глазного пузыря) на лежащую над ним эктодерму индуцирует образование в ней хрусталиковой плакоды, дающей начало хрусталику.

• Дифференцировка склеротома. Хорда и нервная трубка — источники индукционного влияния на клетки вентро-медиальной части сомита — склеротома. В результате клетки склеротома начинают интенсивно размножаться и покидают сомит, образуя зачатки позвонков, рёбер и лопаток.

Направленная миграция клеток

Зачастую эмбриональные клетки возникают и размножаются в одном месте, а дифференцируются и функционируют в другом. Поэтому из места своего образования клетки мигрируют в места окончательной локализации. Миграцию клеток в нужное место направляют сигналы микроокружения, специальные молекулярные метки. Носителями этих меток служат другие клетки или внеклеточный матрикс.

• Выселение клеток из гипобласта и образование внезародышевой энтодермы.
• Выселение клеток из нервного гребня с образованием меланоцитов, хромаффинных клеток, вегетативных и чувствительных нейронов и других структур.
• Выселение клеток из сомита. Клетки дерматома, наружного слоя дорсо-латеральной части сомита, выселяются под покровную эктодерму и формируют соединительнотканную часть кожи. Клетки склеротома также покидают сомит и образуют скелетные структуры.
• Направленная миграция клеток в нервной трубке. Специальные поддерживающие клетки радиальной глии возникают в раннем нейроонтогенезе и служат направляющими путями для адресной миграции нейробластов из внутреннего (эпендимного) слоя в строго определённые области наружных отделов нервной трубки. Так возникают различные слои нейронов в коре головного мозга.

Гибель клеток

Естественная (запрограммированная, физиологическая) гибель клеток — важный морфогенетический процесс на ранних этапах онтогенеза. Способ её реализации — апоптоз.

• Нейробласты. На строго определённых этапах развития нервной системы в зачатках различных её анатомических областей погибает от 25 до 75% общей численности популяции нейробластов.

• Развитие конечности. Межпальцевые участки почки конечности — зоны массовой гибели клеток. Синдактилия — дефект этого естественного процесса.

• Регрессия парамезонефрических протоков. В мужском организме под действием мюллерова ингибирующего фактора клетки парамезонефрических (мюллеровых) протоков (из них в женском организме развиваются маточные трубы, матка и часть влагалища) погибают, и протоки дегенерируют.

• Дегенерация пронефроса. Пронефрос — временная структура при образовании дефинитивной почки. Он индуцирует закладку мезонефроса, ещё одной промежуточной структуры при закладке почки. Выполнив свою задачу, пронефрос дегенерирует.

 

 

 

 

 

 

 

Особенности эмбрионального развития человека

Эмбриология - наука о развитии зародыша от момента оплодотворения до развития.

Эмбриональное развитие представляет собой онтосительно короткий период онтогенеза (пренатальный онтогенез), который включает в себя чрезвыявайно сложные и интенсивно идущие процессы, приводящие к образованию из одной клетки целого многоклеточного организма. Без знания основ эмбриологии в настоящее время невозможно решать важные медицинские задачи, как планирование семьи и регуляция рождаемости, лечение врожденных и приобретенных заболеваний, трансплантация и искусственное культивирование органов и тканей, злокачественный рост и другие проблемы. Знание закономерностей внутриутробного развития человека необходимо акушерам-гинекологам и терапевтам для правильного ведения и лечения беременных женщин. Без основных сведений из области эмбриогенеза невозможно понимание особенностей раннего постнатального периода, что крайне важно для неонатологов и педиатров.

При нормально протекающей беременности у человека продолжительность внутриутробного развития составляет 280 дней или 40 недель. Возникновение беременности связано с процессом оплодотворения - слияние зрелой мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего образуется одна клетка, являющаяся началом нового организма. Оплодотворённая яйцеклетка содержит удвоенное количество хромосом (46). Пол будущего ребёнка зависит от набора половых хромосом и от того, носителем какой половой хромосомы является сперматозоид, оплодотворивший яйцеклетку. Если яйцеклетка, всегда являющаяся носительницей Х-половой хромосомы, оплодотворяется сперматозоидом с Х-половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (ХХ), при оплодотворении сперматозоидом с У-половой хромосомой возникает эмбрион мужского пола (ХУ). В дальнейшем, независимо от пола, развитие эмбриона и плода происходит путём митотических делений клеток.

С учётом особенностей морфогенеза и типичных ответных реакций эмбриона и плода на воздействие повреждающих факторов внешней среды весь период внутриутробного развития можно можно разделить на 3 стадии:

 

1. Предимплантационное развитие;
2. Имплантацию, органогенез и плацентацию;
3. Плодный период.

I. Предимплантационное развитие начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (на 5-6 день после оплодотворения). Деление оплодотворённой яйцеклетки начинается вскоре после её слияния со сперматозоидом. В результате яйцеклетка делится на два бластомера, затем на четыре и т.д. На определённой стадии кариокинетическое деление становится асинхронным, при этом образуется скопление клеток, по внешнему виду напоминающее тутовую ягоду (морула). Затем морула превращается в следующую стадию развития яйцеклетки - бластоцисту.

Для предимплантационного периода характерно отсутствие морфологической связи между эмбрионом и органами репродуктивной системы женщин. Однако при этом не исключается тесная функциональная связь между организмом матери и развивающимся зародышем. На развитие зародыша предимплантационной стадии значительное влияние оказывают эстрогены, прогестерон, простогландины, серотонин и другие биологически активные вещества.

Повреждающие факторы внешней среды(химические агенты, ионизирующая радиация и др.) могут оказать различное влияние на зародыш. Если в процессе такого воздействия будут повреждены многие бластомеры, то зародыш погибнет до, во время или вскоре после имплантации (эмбриотоксическое действие). При повреждении отдельных бластомеров оставшиеся обладают выраженными свойствами к полипотентному развитию, в связи с чем в дальнейшем эмбриональный цикл не нарушается.

Характерная черта предимплантационного периода - отсутствие возникновения уродств эмбриона даже под воздействием факторов внешней среды, обладающими выраженными тератогенными свойствами. Лишь незадолго до имплантации в связи с начавшейся дифференцировкой у зародыша появляется ответная реакция на повреждающееся воздействие в виде возникновения аномалий развития.

II. Имплантация, органогенез  и плацентация.

Эта стадия охватывает первые 3 месяца внутриутробного периода, причём наиболее чувствительной фазой являются первые 3-6 недель органогенеза.

Во время имплантации (7-12 день) значительно возрастает чувствительность оплодотворённой яйцеклетки к действию повреждающих факторов, что приводит к гибели эмбриона.

Для поражения зародыша в период органогенеза характерно возникновение уродств (тератогенный эффект); реже наблюдается эмбриотоксическое действие. В процессе возникновения уродств в первую очередь поражаются те органы и системы зародыша, которые в момент воздействия повреждающих агентов находились в процессе активной дифференцировки и развития тканей и органов, т.е. в критическом периоде развития. У различных органов критические периоды их закладки не совпадают по времени. Поэтому кратковременное воздействие тератогенного фактора повреждаются одна или две-три системы органов, при этом плод рождается с отдельными аномалиями развития. При длительном действии сильного тератогенного агента нарушается формирование многих органов и систем эмбриона. В таких случаях плод рождается с многочисленными уродствами. Наличие одиночных и множественных аномалий развития у новорожденного позволяет ретроспективно судить о силе и длительности воздействия тератогенного фактора в критические периоды эмбрионального развития.

Плацентацию (развитие сосудистой плаценты) также относят к критическому периоду развития. Многие повреждающие факторы внешней среды обладают способностью нарушать нормальное развитие аллантоиса и связанную с этим процессом васкуляризацию хориона, что имеет решающее значение для последующих этапов внутриутробного развития. Недостаточная васкуляризация хориона лежит в основе так называемой первичной плацентарной недостаточности, выражением которой является гипотрофия плода. При прогрессирующей первичной плацентарной недостаточности беременность может закончиться внутриутробной гибелью плода.

III. Плодный (фетальный) период развития продолжается 
от 12 до 40 недель беременности. В этот период реакция плода на 
действие повреждающих факторов в основном определяется степенью 
зрелости органов и систем, на которые избирательно направлено 
повреждающее действие того или иного фактора внешней среды.

Тератогенное действие в плодный период, как правило, отсутствует. Исключение составляют лишь наружные половые органы у плодов обоего пола, которые формируются относительно поздно - на 12-14 нед. развития. В плодный период все органы и системы плода находятся в физиологическом состоянии функциональной незрелости, что и определяет своеобразие ответных реакций плода на внешние воздействия.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Критические периоды развитии

Период бластогенеза

По данным ВОЗ первый критический период развития приходится на первые2 недели развития — период бластогенеза. Ответная реакция в этот период реализуется по принципу «всё или ничего», то есть зародыш либо погибает, либо, в силу своей повышенной устойчивости и способности к восстановлению, продолжает нормально развиваться. Морфологические нарушения, возникающие на этом сроке, называют «бластопатиями». К ним относят анэмбрионию, формирующуюся вследствие ранней гибели и резорбции эмбриобласта, аплазию желточного мешка и др. Некоторые исследователи к бластопатиям относят эктопическую беременность и нарушения глубины имплантации развивающегося зародыша. Большая часть зародышей, поврежденных в период бластогенеза, а также те, которые образовались из дефектных половых клеток, несущих мутации, в этот период элиминируется путем спонтанных абортов. По данным научной литературы частота прерывания беременности на этом сроке составляет около 40% от всех состоявшихся беременностей. Чаще всего, женщина даже не успевает узнать о ее наступлении и расценивает эпизод как задержку менструального цикла.

Эмбриональный период 

Второй критический период внутриутробного развития продолжается от 20-го до 70-го для после оплодотворения — это время максимальной ранимости зародыша. Весь эмбриональный период — с момента имплантации до 12 недели, — является очень ответственным периодом в развитии человека. Это время, когда происходит закладка и формирование всех жизненно важных органов, формируется плацентарный круг кровообращения, зародыш приобретает «человеческий облик».

Фетальный (плодный) период

Фетальный период длится с 12 недели до момента рождения. В это время происходит созревание организма — тонкая дифференцировка органов и тканей, сопровождающаяся быстрым ростом плода. При влиянии неблагоприятных факторов на развивающийся организм во время эмбрионального периода формируются так называемые «эмбриопатии», которые проявляются пороками развития. Те же вредности, влияющие на плод во время фетального периода, провоцируют развитие фетопатий, для которых морфологические пороки не характерны. Частота эмбриопатий достаточно высока — спонтанными абортами в эмбриональном периоде заканчивается не менее 10% зарегистрированных беременностей.В первые 2-3 месяца внутриутробной жизни происходит интенсивное деление клеток и формирование тканей и органов. Благодаря делению, росту и переселению клеток каждая часть тела приобретают определенные очертания — осуществляется процесс морфогенеза. В основном процессы морфогенеза завершаются на 8-ой неделе развития. Основываясь на знаниях о сроках формирования органов, можно делать заключения о развитии врожденных пороков в связи с воздействием на эмбрион конкретных вредностей. Например, в литературе накоплено много данных о тератогенном действии противосудорожных препаратов, в частности, вальпроата. Этот препарат может индуцировать комплекс врожденных аномалий, в том числе, сочетание спинномозговой грыжи с дефектом межжелудочковой перегородки сердца. Такие пороки могут наблюдаться при вальпроатном синдроме, однако для этого необходимо, чтобы женщина принимала препарат до 8 недели беременности, так как к этому сроку завершается смыкание межжелудочковой перегородки и формирование позвоночного канала.

Нарушения развития в плодном периоде называет фетопатиями (от лат «fetus» — плод). Пороки развития в этот период могут возникнуть лишь в органах, не окончивших своего формирования (ткань головного мозга, зубы, гениталии, лёгкие). Для этого периода характерно формирование так называемых «вторичных» пороков развития — то есть искажения развития нормально сформированных органов вследствие воспалительных процессов (например, токсоплазмоз, вирусные инфекции) или нарушений созревания, приводящих к формированию дисплазий или гипоплазий органов и тканей.