Особенности генома прокариот

    3.4 IS-элементы и транспозоны  

    IS-элементы (от английского «insertion sequences» — «последовательности-вставки») — это сегменты ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рисунок 6).  

Рисунок 6. IS-элемент Е. coli 

    IS-элементы содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции. Кроме того, IS-элементы имеют особую последовательность на концах, как правило, инвертированные повторы. При встраивании в новую последовательность ДНК IS-элементы вызывают небольшую дупликацию: дуплицированный участок с двух сторон фланкирует встроившийся IS-элемент [12].

    Транспозонами (Tn-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-элементы, но содержащие также гены, не имеющие непосредственного отношения к транспозиции (гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма). Транспозоны были открыты в 1951 году Барбарой Мак-Клинток, которая в 1983 году была удостоена за эти исследования Нобелевской Премии. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые имеются в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспозона. Он может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК. Таким образом, транспозон могут образовать два расположенных рядом IS-элемента [13].

    Транспозоны и IS-элементы ответственны за целый ряд генетических явлений у бактерий. Встраивание мобильного элемента в какой-либо ген может привести к его инактивации. Кроме того, некоторые IS-элементы и транспозоны вызывают генетическую нестабильность поблизости от места своей локализации: в окрестностях элемента заметно повышается частота делеций (нехватки) и инверсий (поворот на 180 участка хромосомы), причем одна из границ перестройки всегда совпадает с одним из концов IS-элемента, автономного или в составе транспозона. Мобильные элементы способны также вызывать транслокации (перенос участка хромосомы).

    Существует два типа транспозиций из одного генома в другой. В ходе транспозиции первого типа, называемой поинтеграционней, донорный геном, который несет IS-элемент или транспозон, сливается с реципиентной молекулой ДНК. Репликация за счет клеточного репликативного аппарата приводит к удвоению мобильного элемента. Образуется промежуточный коинтеграт с дупликацией мобильного элемента. Чтобы произошло разделение коин-теграта на исходные репликоны (один из которых приобрел бы новую копию мобильного элемента), необходимо действие продукта гена tnpR, называемого резолвазой (от английчкого «resolution» — «разрешение»), которая разрезает коинтеграт на исходные репликаторы [10].

    Транспозиция  второго типа называется простым встраиванием. Мобильный элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит. Этот вид транспозиции иногда называют консервативным (или нерепликативным). Для завершения процесса потребуется лишь ограниченный репаративный синтез ДНК [14].

    По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий. Встраивание IS-элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS-элемента, т. е. изменяется регуляция бактериального гена. Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов. Считается, что дупликация — один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями [15].

    Нельзя  забывать и тот факт, что клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения в составе транспозона гена, который сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях. Действительно, на транспозонах «путешествуют» гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать необычный источник углерода, наконец, гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, поскольку большинство полезных для клетки-хозяина плазмидных генов находится в составе транспозонов [11].

    Заключение 

    Прокариоты – это организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро. Его функции выполняет нуклеоид (то есть «подобный ядру»); в отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

    Основу  генетического аппарата прокариот  составляет бактериальная хромосома, входящая в состав нуклеоида.  У бактерий обычно имеется одна замкнутая кольцевидная хромосома, содержащая до 4000 отдельных генов, необходимых для поддержания жизнедеятельности и размножения бактерий.

    Некоторые виды (например, Brucella melitensis) стабильно содержат две кольцевые хромосомы, другие (Leptospira interrogans) — одну кольцевую хромосому и одну большую плазмиду, третьи — одну линейную хромосому (Streptomyces ambofaciens), то есть обладают сложными геномами.

    Кроме основной молекулы ДНК у нее могут встречаться (а могут и отсутствовать) плазмиды – небольшие (3-5 тысяч нуклеотидов) кольцевые или линейные ДНК, часто несущие гены устойчивости к антибиотикам и другие необязательные системы. Именно из-за наличия плазмид (а они способны передаваться горизонтально от клетки к клетке, даже между бактериями разных видов), распространение устойчивости к антибиотикам происходит очень быстро между всеми бактериями, живущими в одном месте.

    Кроме того, в клетке могут присутствовать IS-элементы и транспозоны. IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано.

    Транспозо́н — последовательность ДНК, способная  перемещаться внутри генома в результате процесса, называемого транспозицией. Транспозоны — один из классов мобильных элементов генома которые, встраиваясь в геном, могут вызывать мутации, в том числе и такие значительные как хромосомные перестройки. Они играют важную роль в процессах переноса лекарственной устойчивости среди микроорганизмов, рекомбинации, и обмена генетическим материалом между различными видами как в природе (горизонтальный перенос генов), так и в ходе генно-инженерных исследований.

    Раньше, чтобы узнать что-то о бактерии, надо было долгие годы исследовать ее способность расщеплять те или иные сахара, другие питательные вещества, установить, какая температура оптимальная для ее роста, получить множество мутантов, для того, чтобы построить генетическую карту генома бактерии. Но сейчас можно очень многое узнать о неизвестной бактерии, если прочесть ее геном. По тому, какие гены входят в состав генома, можно определить, какой образ жизни ведет бактерия. Это важно для возбудителей различных заболеваний – по составу их генов можно установить, к каким веществам они чувствительны, и точно подобрать лекарство или создать новый эффективный препарат для лечения.  
 

  Список  использованной литературы 

1. Авраменко И.Ф. Микробиология. - М.:Колос, 1979.-176 с.
2. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология.-М.:Агропромиздат, 1987.-336 с.
3. Бакулина Н.А. Микробиология. - М.:Медицина, 1976.-325 с.
4. Сингер М., Берг П. Гены и геномы в 2-х т. Т 2. - М.:Мир, 1988.-391 с.
5. Коничев А.С. Молекулярная биология. - М.:Издательский центр Академия, 2005-400 с.
6. Блохина И.Н. Геносистематика бактерий.-  М.:Наука, 1976.-151 с.
7. Граммов Б.В. Строение бактерий. - Л.:Издательство ЛГУ, 1985.-190 с.
8. Пехов А.П. Генетика бактерий. - М.:Медицина, 1977.-407 с.
9. Стент Г.С. Молекулярная генетика. - М.:Мир, 1981.-646 с.
10. Рис Э., Стернберг М. Введение в молекулярную биологию: От клеток к атомам. - М.:Мир, 2002.-142 с.
11. Сергеева Г.М., Пашкова Е.И. Руководство для самостоятельной работы студентов по молекулярной биологии. - Петропавловск:СКГУ им. М.Козыбаева, 2008.-234 с.
12. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. - М.:Наука, 1984.-472 с.
13. Современная микробиология. Прокариоты / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005.-469 с.
14. Современное естествознание. Энциклопедия./Ю.П.Алтухова. - М.:Магистр-Пресс, 2000.-343 с.
15. Грин Н.,  Стаут У.,  Тейлор Д. Биология в вопросах и ответах. — М.:Мир, 1990 г. — 14 с.