Онтогенздік дамудағы макромолекулалық бірліктер. Гормондар

 Ұрықтанған жасуша, яғни зигота көріп отырғандай әуелі бойлай бөлініп төрт жасуша түзіледі. Бұдан кейінгі бөліну көлденең бағытта жүріп сегіз жасуша қалыптасады. Одан әрі бойлай бөліну мен көлденең бөліну кезектесіп, 16, 32, 64, 128, т. б. бластомерлергеайналады. Осындай митоз жолымен бөлінудің нәтижесінде пайда болған бөлшектерді бластомерлер деп атайды. 

 Алғашқы бластомерлердің санының өсуі геометриялық прогрессияға сай келеді. 

 Бөлшектену жедел жүретін  болғандықтан, бластомерлер өспейді,  керісінше олардың көлемі кішірейе түседі. Бөлшектенудің нәтижесінде пайда болған жасушалардан іші қуыс шар түзіледі. 

 Бұл бір қабатты ұрық - бластуланың қалыптасқандығын көрсетеді. Сонымен бөлшектену кезеңі шар тәрізді бластуланың қалыптасуымен аяқталады. 

 Гаструла. Бұл кезеңінде бластуланың жасушалары (ланцетникте-3000) жаңа даму кезеңі – гаструлаға (грекше gaster – қарын) өтеді. Ұрық бұл кезеңде жасушалар түзген қабаттардан – ұрық жапырақшаларынан тұрады. Сыртқы жапырақшаны эктодерма (грекше ektos – сыртқы, derma – тері), ішкісін энтодерма (грекше entos – ішкі) деп атайды. Осы қабаттардың түзілу процесі гаструляция деп аталады.

Ланцетниктерде бластуланың  бір полюсі ішке ығысып, екінші полюсіне жылжу арқылы басқа жануарларда  бластула қабырғасының қабаттарға бөлінуі  немесе жақсы жетілген вегетативті полюсінің үстін анимальды полюсінің майда жасушаларының жауып өсуі арқылы гаструляция жүреді.

Көпжасушалы жануарларда  ішекқуыстылардан басқаларында гаструляциямен қатар немесе ланцетниктегі сияқты соңынан бластуланың бірінші қуысында экто- және энтодерманың арасындағы жасушалардан үшінші ұрық жапырақшасы – мезодерма (грекше mesos – аралық) түзіледі. Сөйтіп, ұрық үш қабаттан тұрады.

Гаструляция кезінде  жасушалар түзілмейді, өспейді. Тек  жасушалар орындарын ауыстырады. Осы кезеңде ұрық жасушаларының генетикалық ақпаратын пайдалану арқылы жасушалардың  жіктелуі басталады.

Жіктеу кезінде ұрықта құрылымдық және қызметтік айырмашылығы бар жасушалар түзіледі. Сөйтіп, жіктелу кезінде құрылысы және атқаратын  қызметі бірдей болатын әрқайсысы мыңдаған жасушалардан тұратын ұлпалар түзіледі. Биохимиялық тұрғыдан қарағанда – жіктелген жасушалар тобының әрқайсысына тән нәруыздар түзіле бастайды. Лимфоциттерде қорғаныс нәруыздары – антидене, бұлшық ет жасушаларында қысқаруды қамтамасыз ететін нәруыз – миозин түзіледі. Жасушалардың биохимиялық мамандануы гендердің белсенділігіне негізделеді. Сөйтіп, ұрық жапырақшаларынан түзілетін әртүрлі мүшелер мен жүйелерде түрлі гендердің қызметі басталады.

Жануарлардың әртүрлі  түрлерінің ұрық жапырақшаларынан бірдей мүшелер мен ұлпалар пайда  болады. Сондықтан олар – гомологті. Мысалы, сыртқы ұрық жапырақшасы –  эктодермадан буынаяқтыларда, хордалыларда, балықтарда, қосмекенділерде, бауырымен  жорғалаушыларда, құстарда сүтқоректілерде тері жабыны және оның туындылары, жүйке жүйесі, сезім мүшелері, ішектің алдыңғы және артқы бөлімдері түзіледі. Көптеген жануарлардың ұрық жапырақшаларының және олардың туындыларының гомологті болуы олардың шығу тегінің бір екендігінің дәлелі.

  Мүшелердің дамуы (органогенез). Гаструла сатысы аяқталғаннан кейін де жасушаның бөлінуі журе береді, бұдан кейінгі сатыны - нейрула деп атайды. Бұл сатының негізгі ерекшілігі, осы кезден бастап келешек дәрнәсілдің немесе ересек ағзаның жеке мүшелерінің дамуы. 

 Нейрула сатысында эктодерма қабатының бірнеше жасушалары бөлініп төмен түседі. Осы жасушалардан жүйке тақташасы түзіледі де, соңынан ол жүйке түтігіне айналады. Бұл ми мен жұлынның дамуына бастама береді. Мидың дамуына байланысты эктодерма қабатының басқа бөлімінен әр түрлі мүшелер пайда болады. Сыртқы жабын тері мүшесі, есту мүшесі және иіс сезім мүшелері пайда болады, осыдан кейін ұрықтың дамуы жеделдей түседі екен. Дәл осы мерзімде энтодерма қабатынан пайда болған түтіктен ішкі мүшелерінің бастамасы алғашқы ішектің асқорыту жүйесі, өкпе, бауыр, ұйқыбез, т. б. дами бастайды. Жасушадағы эмбриондық даму басталған кезде мүшелерінің дамуын қамтамасыз ететін хромосомалардың әр түрлі кесіндісінің жұмысы күшейе түседі. 

 Постэмбриондық даму. Организмнің туылып немесе жұмыртқа қабықшасын жарып сыртқа шығуымен эмбрионды даму кезеңі аяқталып, постэмбрионды даму кезеңі басталады. Бұл кезең тура және түрленіп (метоморфоз) даму түрінде жүреді.

Бауырымен жорғалаушыларда, құстарда, сүтқоректілерде тура даму жүріп, жұмыртқадан немесе аналық организмнен шыққан, барлық мүшелерінің негізі салынған, көлемі кіші организмдер әрі қарай тек өседі. Жыныстық жетіледі (мысалы, тауықтың балапаны).

Түрленіп дамуда жұмыртқадан  өздеріне тән мүшелері бар дернәсілдер жетіледі. Дернәсілдер қоректенеді, өседі. Біртіндеп дернәсілдің мүшелері ересек дараларға тән мүшелермен ауысады. Мысалы, көбелектің жұмыртқадан шыққан дернәсілі тегі болатын буылтық құрттарға ұқсайды. Одан қуыршақ кезеңіне өтеді. Содан соң қуыршақтан шығып, ересек көбелекке айналады. Шегіртке шала түрленіп дамиды.

Ересек жануарлар мен  олардың дернәсілдері әртүрлі ортада тіршілік етіп, орта, қорек үшін бір-бірімен  бәсекелестікке түспейді. Сол арқылы таралады.

Постэмбрионды кезеңнің ұзақтығы әртүрлі. Бір күн тіршілік ететін қанатты көбелектер – біркүндіктердің дернәсілі 2-3 жыл, жыныстық жетілуі әртүрлі түрлерінде 2-3 сағаттан 2-3 тәулікке созылады.

Адамда постэмбрионды  кезең: жыныстық жетілуі, есеюі, қартайған  шағы. Адам өмірінің ұзақтығы жыныстық жетілуіне дейін кезеңнен 5-8 есе көп болады.

Постэмбрионды дамумен  қоса өсу де жүреді. Кейбір түрлерде өсу тіршілігінің соңына дейін жүреді, басқаларында өсу белгілі бір кезеңнен кейін тоқтайды. Ағашты өсімдіктер, былқылдақденелілердің кейбір түрлері, омыртқалылардан балықтар, егеуқұйрықтар тіршілігінің соңына дейін өседі. Жануарлардың көп түрлерінде жыныстық жетілуден соң өсуі тоқтайды. Адам 20-25 жасқа дейін өседі.  

III.1. Адамдағы онтогенез кезеңдері

Онтогенез кезеңдері  пренатальді, интранатальді және постнатальді этаптарға бөлінеді. Пренатальді этапта организмдер өз бетінше қоректене алмайды. Постнатальді этапта организмдер өз бетінше қоректеніп сыртқы ортамен қарым-қатынаста болады.

Онтогенез кезеңдері биологиялық көзқарас бойынша репродуктивтіге дейін, репродуктивті және репродуктивтіден кейін болып бөлінеді. Онтогенездің бұлай бөлінуіне жынысты бөліну тікелей әсер етеді. Репродуктивтіге дейінгі кезеңде организм көбеюге бейімді емес. Бұл этапта организмдер қоршаған орта факторларына өте сезімтал болып келеді. Сонымен қатар жынысты жетілген организмдер толығымен жетілу этаптарын өткізу керек. Репродуктивті кезеңде организм жынысты көбеюдің қызметін атқара алады. Организм сыртқы орта факторларына төзімді және қорғаныш қызметін атқара алады. Репродуктивтіден кейінгі кезеңде организмде жынысты қызмет төмендеп, көбею процесіне қатысуы шектеліп тоқталады. Сонымен қатар организм қартайып өз тіршілігін жоя бастайды. Репродуктивтіге дейінгі кезең организм түріне тәуелді: эмбриональді, личинкалық, метаморфоз және ювенильді болып бөлінеді.

Онтогенездің эмбриональді немесе ұрық кезеңі зиготаның түзілу сәтінен басталып ұрықтың сыртқа шығу процесіне дейін созылады. Қарастырып отырған онтогенез кезеңі бөлшектену, гаструляция, гисто және органогенез этаптарынан тұрады.

Онтогенездің личинкалық кезеңі омыртқасыз және омыртқалы жануарларға тән құбылыс болып саналады. Бұл кезеңде ұрық жұмыртқа қабығынан шығып өз бетінше тіршілік етеді. Келешекте личинка өсіп ересек организмге айналады. Метаморфоз кезінде личинка бірден ювенильді кезге көшеді. Метаморфоз процесінде мүшелер түзіліп бірнеше уақыт өткеннен кейін бұзылып қайта қалпына келеді. Мысалы: құйрықсыз қосмекенділер.

Ювенильді кезеңде организмдердің қарқынды өсуі, қаңқа, тері, жыныс бездері, тістердің алмасуы т.б. процестер байқалады. Ювенильді кезең организмде жынысты қабілеттің жетілуімен аяқталады. Аталынған кезеңінде жүретін процестердің ұзақтылығы әртүрлі. Мысалы: дала тышқандарында 13-18 тәулік, пілдер мен крокодилдерде 18-20 жыл көлеміне дейін созылады.

Адам баласында эмбриональді кезең герминальді, эмбриональді, эмбриофетальді, ерте фетальді, кеш фетальді болып бөлінеді.

Герминальді құбылыстың өту ұзақтығы бір аптаға созылады. Сонымен қатар организмде келесі процестер: ұрықтану, зиготаның бөлінуі, морула мен бластоцистаның түзілуі жүреді. Эмбриональді құбылыс 2-6 аптаға созылады. Эмбриофетальді 7-8 аптаға созылса, ал ерте  фетальді және кеш фетальді 9-40 апта аралығында жүреді. Организмдегі онтогенез кезеңдері табиғаттың әртүрлі факторларына сезімтал келеді. Сондықтан мұндай факторларды қауіпті және тератогенді деп атаймыз. Бұл бағытта П. Г. Светлова (ХХ ғасырдың ортасында) өте көптеген ізденістер жүргізді. П.Г.Светлованың дәлелдеуінше сүтқоректілерде қауіпті кезеңнің екі процесі белгілі. Бірінші процесс ұрық имплантациясы, ал екіншісі плаценттің түзілуі деп аталады. Адам баласында бірінші процесс бірінші апта соңында басталып, екінші апта басында аяқталады. Екінші процесс 3-6 апта аралығында жүреді. Көптеген мәліметтерге байланысты ұрықтанған жұмыртқа торшасының 50-70 % имплантация процесінде жойылып отырады.

Екінші қауіпті кезең тератогенді факторлар туа біткен жетілуге ұшыратады. Мысалы: жоғары температура, вибрация, химиялық элементтердің қосылыстары, алкоголь, темекі, наркотиктер, сперматогенез процесінің бұзылуына тікелей әсер етеді.

Қазіргі кезде оогенездің келесі өзгерістері белгілі. Оларға мейоз, ооциттер овуляциясы, гормональді  статустың бұзылыстары жатады.

 Сонымен қатар оогенездегі  өзгерістер овуляция процесінде ұрық өлімі немесе эмбрио және фетопатияға ұшыратады. Гаметогенез процесінде психоэмоциональді, стресс, т.б. факторлар әсер етеді. Сонымен тератогенді факторлар 5 топқа бөлінеді:

1. Агенттер (хромосомды мутацияны туғызады).
2. Вирцстар (қызылша ауруы ).
3. Қарапайымдылар (токсоплазма, сифилис қоздырғыштар).
4. Дәрі-дәрмек (хинин, тлаидомид).
5. Химиялық өнімдер (алкоголь, пестицидтер).

IIІ.2. Онтогенездің сатылары мен дәуірлері

Онтогенезді сатылар  мен дәуірлерге бөлу пішінін қалыптастыру процестерінің ерекшеліктеріне және дамып келе жатқан организмдегі дамудың белгілі кезеңінде орындалған қоршаған ортамен байланыс түріне негізделген. Онтогенез – үздіксіз процесс болғандықтан, қандайда болған дәуірлеу жетерліктей шарттылықты және әр авторда әр түрлі. Онтогенездің қысқалау кезеңдері – саты, ал ұзақтауы дәуір деп аталады. Әдетте, омыртқалылар онтогенезінде келесі сатылар белгіленеді: гаметогенез, ұрықтану, бөліну, гаструляция, органогенез, өсу мен гистологиялық дифференсация. Онтогенезді дәуірлерге бөлудің арақатынасты түрі мына мысалдардан айқын көрінеді. Гаметогенез бен ұрықтану сатыларын жиі ұрық алдындағы даму кезеңіне біріктіреді, ал, бөлшектену мен гаструлалану кезеңдерін ерте шақтағы эмбриогенезге жатқызады. Шынында, гамета әлі ұрық емес, бірақ ұрықтанған жұмыртқа (зигота) — жалғыз клетка болса да, жаңа организм, нағыз онтогенездің бастапқы сатысы. Кейбір авторлар (Бочаров,1988) онтогенезде органогенездер соңынан жеке саты ретінде, өсу мен гистологиялық дифференсация сатысын атайды. Бірақ, организм өсуі үздіксіз, постнатальдық дамудың алғашқы сағаттары мен күндерінде тіпті қарқынды түрде жүреді, ал гистогенездер органогенездер негізінде (клеткалық массалардың морфогенетикалық жылжуларымен қатар) жатады және екеуі катар жүреді. Дәлірек айтканда, өсу мен дифференсация процестері өзара реципрокті коррелятивтік тәуелділікте және әдетте кезектесіп тұрады.

Омыртқалылар онтогенезінде бес дәуір белгіленеді: 1) эмбрионалдық (ұрықтық); 2) дернәсілдік; 3) метаморфоз; 4) ювенилдік (жыныстық жетілу дәуірі); 5) ұрықтану дәуірі. Көрсетілген дәуірлер бірі бірінен жеткілікті түрде бөлінген және омыртқалы жануарлардың барлық топтарының дамуында қайталанады. Тағы да бір, белгілеуге болатын ерекше дәуір - қартаю. Әрине, табиғи жағдайда бұл дәуірге дейін көптеген дербес жануарлар жете алмайды.

Эмбрионалдық  дәуір

 Бұл дәуір онтогенездің  ұрықтану кезеңінен, жұмыртқа салушыларда ұрықтың жұмыртқа қабықшаларынан шығуына дейін ал құрсақ ішінде дамушыларда туылуына дейінгі мезгілді қамтиды. Ю. С. Бачаров (1888ж) эмбриогенездің соңғы кезеңі деп жұмыртқа қабықшаларынан шығуды санайды. Бірақ, олай болса планценталық сүтқоректілерде эмбриогенез бірнеше тәулік арасында бітуі тиіс (жалғыз жұмыртқа қабықшасы бластоцистаның жатыр шырыш қабығына қондырылу алдында ериді). Эмбриогенездің аяқталуы деп сыртқы ортада дербес организмнің өмірі басталу кезінен санаған қонымдырақ. Ол уақытта организім көбінесе қалыптасып қалған және кейбір жағдайда (балықта, амфибиялар, көптеген рептилиялар) өз бетінше өмір сүре алады.

 Кейбір омыртқалылар  онтогенезінде эмбрионалдық дамудың  қызықты адаптивтік ерекшелігі дамудың ұзынды қысқалы бірталай мезгілге тоқтауы - диапауза деп аталады. Диапаузалардың факультативтік және облигаттық міндетті түрлері болады. Факультативтік диапаузалар белгілі фаза әсеріне байланысты, мысалы, лактация. Ал, обликатты диапаузалар сыртқы факторлармен байланысты емес, олар генетикалық формаларда жазылуы мүмкін.

 Қалталылар мен  кейбір кемірушілер дамуында  факультативтік диапаузалар, ұрықтану  мен ұрықтың дами бастаған кезеңі ұрғашының алдыңғы ұрпақтары аналықтары мен қоректендіру кезеңімен тура келуіне байланысты. Осының нәтижесінде, ұрықтың дамуы лактация кезеңі аяқталғанға дейін (лактациялық диапаузалар) тоқтатылады.

 Облигаттық диапаузалар, Austrofundulus Nothobrahchi тегінен шыққан, Оңтүстік америка мен Африканың құрғап қалатын су тораптарында мекендейтін балықтар дамуына байланысты суреттелген. Мысалы, Austrolimdul myersi эмбриогенезінде 2 – 3 диапауза бар. Бірінші диапауза дамудан үш тәлік өткенде гаструляциямен оргоногенездер басындағы сатыларда басталады. Екінші диапауза ұрықтың дамуын оргоногенездердің екпінді жүру фазасында тоқталады. Ол дамудың он екі тәулігі өткенде басталады да 30 – 150 тәулікке дейін созылады. Дәл жарыққа шығу алдында жүретін үшінші диапауза да болуы мүмкін.

Austrolimdum myersi балығының  эмбрионалдық диапаузалар адаптивтік мағынасының байланысының осы түрі мекендейтін Калумбияда 1 жыл ішінде екі құрғақшылық кезең болады. Уылдырық шашуда жылына екі рет, құрғақ маусымның басталу алдында өтеді. Уылдырық шашылғаннан соң барлық балықтар құрғап бара жатқан су торабында қырылады, ал популяция тіршілігі жаңбырлы маусымға дейін диапауза қалпында сақталған жұмыртқалар арқасында қамтамасыз етіледі.