Нуклеин қышқылдары

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2  Өсімдіктерде заттектердің бөлініп шығу ерекшеліктер

2.1    Өсімдікте органикалық заттардың алмасуы

Өсімдіктегі заттардың алыс аралыққа тасымалы ксилема мен флоэма арқылы іске асады, сондықтан тасымалдағыш жүйенің – ксилема мен флоэманың құрылысын сипаттау қажет. Олар кеңістікте бірігіп, өсімдіктің барлық мүшелері мен ұлпалары арқылы өтетін үздіксіз өткізгіш жүйені қалыптастырады. Трахеалді элементтер мен елек тәріздес түтікшелері клеткаларының айырықша ерекшеліктері олардың қызметімен байланысты екендігін көрсету маңызды. Бұл клеткалар ядросыз.

Ксилема сосудтары орталық цилиндрдің паренхималық клеткаларымен түйіседі. Олар ксилеманың өткізгіш элементтеріне иондарды белсенді тасымалдайды. Ксилемдік тасымалды қарастырған кезде ксилемдік шырынның құрамын, ксилемдік элементтерге тиелу мен босатылу механизмдерін, ксилемдік тасымалдың реттелуін талдау қажет. 
Фотосинтез кезінде жапырақта пайда болатын көмірсулар флоэма түтікшелері бойымен сахароза түрінде тасымалданады. Елек тәріздес түтікшелердің әрбір буынына серік клетка шектесіп жатады. Оның үлкен ядросы, көптеген рибосома мен митохондриясы, сондай-ақ эндоплазмалық ретикулумы бар. Бұл клеткалардың қызметі – энергия мен ақпараттық РНҚ-мен қамтамасыз ету.

Флоэманың елек тәріздес түтікшелерінде қанттардан бөлек амин қышқылдары, гормондар және минералдық заттар болады. Ксилемамен салыстырғанда флоэмдік шырынның жылжуы донордан, яғни заттар түзілген орыннан, акцепторға қарай, яғни олар жұмсалынатын немесе жиналатын орынға дейін бағытталады. Флоэмдік тасымал тіпті бір уақытта қарама-қарсы бағытта жүруі мүмкін. Оның бағыты тек донор мен акцептордың өзара орналасуымен анықталады. Жапырақтарда пайда болған сахароза елек тәріздес түтікшелерге келіп түседі. Қозғалыс концентрацияның градиентіне қарсы жүреді. Елек тәріздес түтікшелерінің плазмалемасындағы арнайы пермеаза арқылы сахароза мен протондардың бірлескен тасымалы жүреді деген болжамдар бар. Бұндай ілеспелі тасымал сутек иондарының электрохимиялық потенциалының градиенті есебінен іске асады. Бұл градиент активті, яғни энергияны жұмсай отырып, елек тәріздес түтікшелерден сутек иондарын сорып шығаратын протондық АТФ-азаның көмегімен пайда болады. Сахарозаны елек тәріздес түтікшелерде ұстау энергияны талап етеді. Осы ретте елек тәріздес түтікшелерді энергиямен қамтамасыз ететін шектес серік клеткалардың рөлін атап өту маңызды. Флоэма арқылы ассимиляттар тасымалының механизмін түсіндіретін ең таңымал теория – қысым арқасында туындайтын ағым теориясы. Ол тасымал жолында елек тәріздес түтікшелердегі қысымның градиенті және осмостық градиент туралы мәліметтерімен үйлеседі.

Сонымен, флоэмаға тиелу үдерісі және өткізгіш шоқтары клеткаларында сахарозаны ұстау энергияға тәуелді, ал тасымалдың өзі тек физикалық градиенттері есебінен жүреді. Алайда, тасымалдану жылдамдығы көмірсулардың донорлық учаскелерде пайда болуы мен олардың акцепторлық учаскелерде жұмсалыну жылдамдығына байланысты, міне, сондықтан да метаболизмге едәуір тәуелді.

Донорлық-акцепторлық байланыстардың жүйесі қызметтік жүйелерді біріктіріп, өсімдік организмінің тұтастығын қамтамасыз етеді. Донорлық-акцепторлық қатынастар гормондық жүйе арқылы және басқа да, толық зерттелмеген реттеуші факторлармен реттеледі. Ассимиляттардың тасымалы фотосинтез, тыныс алу, өсу және морфогенездің ықпалдасуын қамтамасыз етеді, сондай-ақ фотосинтездің эндогендік реттелуінің негізгі факторларының бірі.

 

2.2   Өсімдік заттарының айналымы 
Заттар айналымының биологиялық маңызы

Фотосинтез барысында көмірсулар, амин қышқылдары, ақуыздар, органикалық қышқылдар түзіледі. Заттар алуан түрлі болғанымен, олардың сапалық құрамы өсімдіктің қажеттілігін қамтамасыз етпейді, зат алмасу қалыпты жүру үшін басқа да заттар қажет. Соңдықтан, фотосинтез өнімдері өзгерістерге ұшырап, басқа қосылыстарға айналады. Фотосинтез өнімдері – бірінші реттік, ал олардан пайда болған заттар екінші реттік қосылыстар деп аталады.

Өсімдіктің әр түрлі мүшелерінде алуан түрлі заттар түзіледі, мысалы, а) тамыр жүйесінде амин қышқылдары пайда болады; б) тұқымдарда қор заттары – көмірсулар мен ақуыздар жиналады; майлы дақылдардың тұқымдарына келсек, липидтер (майлар) жиналады. Сондықтан, фотосинтез нәтижесінде пайда болған заттар осы мүшелерге тасымалдану керек. Тасымалдану алдында заттар тасымалданатын түрге айналады, тек осыдан кейін ғана басқа мүшелерге қарай жылжиды. Тасымалданатын түрлеріне суда жақсы еритін төмен молекулалық қосылыстар: моносахаридтер, дисахаридтер, амин қышқылдары, органикалық қышқылдар жатады. Осыған байланысты тасымалдануға арналған барлық фотосинтез өнімдері тасымалданатын түрлерге: көмірсулар → қанттарға, ақуыздар → амин қышқылдары мен амидтерге айналады. Өсімдіктің негізгі тасымал түрі  –  сахароза. Тасымал түрлері өсімдіктің қарқынды өсіп келе жатқан мүшелеріне қарай жылжып, осы жерде қажетті күрделі қосылыстардың синтезіне жұмсалынады.

Бір зат тобының құрамында әр түрлі қызмет атқаратын түрлер болады. Мәселен, крахмалдың екі түрі болады:  а) фотосинтез барысында хлоропласт ішінде түзілетін фотосинтездік немесе ассимиляциялық крахмал; б) қор заты ретінде жиналатын крахмал. Ақуыздың екі түрі бар: құрылымдық ақуыз – клетка құрылысының бөлігі ретінде, мысалы, клетка мембранасының, клетка қабықшасының құрамына кіріп, құрылымдық қызмет атқарады. Ақуыздың екінші түрі – қор ақуызы.

Фотосинтез өнімдері құрылымдық және қор заттарының пайда болуына жұмсалынады (1-сурет). Олар өз кезегінде тыныс алу үдерісімен байланысты: тыныс алу нәтижесінде энергия мен органикалық қышқылдар түзіледі, олар минералдық қоректену үшін пайдаланылады. Ал тамыр арқылы топырақтан сіңірілетін N, P, K, Ca, S тамырдан жоғары қарай жапырақтарға дейін көтеріліп, фотосинтез үдерісіне, құрылымдық пен қор заттарының синтезіне жұмсалынады.

Фотосинтез – бірінші реттік заттардың көзі.

Тыныс алу – заттар айналымының негізгі жолы. Себебі барлық үдерістерді энергия мен аралық заттармен қамтамасыз етеді. Өз кезегінде тыныс алуы үшін қор мен құрылымдық заттар жұмсалынады (мысалы, тұқымның өніп, шығуы кезінде).

Минералдық қоректену өсімдіктің жерүсті бөлігінен келіп түсетін көмірсулардың  арқасында, сондай-ақ, тыныс алу нәтижесінде тамыр жүйесінде жүзеге асады.

Пентозофосфаттық тыныс алу фотосинтезді қажетті пентозофосфаттармен қамтамасыз етеді.

 

 

1-сурет. Заттар айналымының сызбасы

Өсімдіктегі ақуыздар, нуклеин қышқылдары, көмірсулар, липидтер – бірінші реттік немесе негізгі алмасудың заттары. Олармен қатар өсімдікте екінші реттік заттар түзіледі. Оларға терпеноидтер (эфир майлары, шайыр, каучук), алкалоидтер (никотин, кофеин, морфин, анабазин, люпинин, кокаин, кодеин), гликозидтер (амигдалин, қыша майлары, соланин, антоциандар, дафнин, т.б.), фенолдық қосылыстар (піспеген жемістердің және қабықтың илік заттары, лигнин) және басқалар жатады.

Негізгі алмасудың заттары әр тірі клеткада кездеседі:

– олар клетка құрылымдарының құрамына кіреді;

– метаболизмге қатысады, күрделі өзара өзгерістерге ұшырайды, энергия алмасуына белсенді қатысады. Олар – субстраттық және энергиялық материал, резервтік және қор қосылыстары.

Оларға қарағанда екінші реттік заттар:

– барлық өсімдіктер мен ұлпаларда кездеспейді;

– заттар мен энергияның негізгі алмасуында үлкен рөл атқармайды, қор немесе резервтік заттар ретінде айтарлықтай маңызы жоқ;

– негізгі алмасудың өнімдерінен пайда болады және олар бағынатын реттеуші механизмдерге бағынады;

– бір қатар ерекше қызметтерді атқарады. Мысалы, эфир майлары, антоциандар гүлдерді жәндіктер үшін тартымды қылып, тозаңдануға септігін тигізеді. Алкалоидтер, илік заттары және т.б. екінші реттік қосылыстар өсімдіктерді жануарлар мен зиянкестерден қорғайды. Сүректің міндетті құрамбөлігі – лигнин ағаш өсімдіктерінде тірек қызметін атқарады.

– екінші реттік заттардың басым бөлігі түзілген орнында табылады (эфир майлары, лигнин, т.б.), кейбір заттар тамырда түзіліп, жапырақта (никотин және басқа алкалоидтер) немесе басқа бөліктерде (каучук) жиналады. Лигнин түзілген сәтінен бастап зат алмасуынан шығады.

Гликозидтер – көмірсулар мен спирттерден (кейде фенолдардан) тұратын күрделі эфирлер. Әдетте, ағаш өсімдіктерінің тұқымдары, жемістері мен тамырларында жиналады. Айталық, амигдалин едәуір мөлшерде бадам (Amygdalus) тұқымдарында кездеседі. Гликозидтердің қорғаныш қызметі – олар ыдыраған кезде өте улы көгерткіш (циан) қышқылының пайда болуында. Қасқыржидек бұтаның қабығы, гүлдері мен жемістерінде болатын дафнин мен мезереин деген гликозидтер өте улы. Өсімдіктердегі гликозидтердің физиологиялық рөлі – метаболизмнің кейбір өнімдерін (спирттер, фенолдарды) бейтараптау.

Фенолдық қосылыстар – құрамындағы бір немесе бірнеше гидроксилдік тобы бензолдық сақинаның көміртегімен байланысқан ароматтық органикалық заттар. Оларды үш ірі топқа бөледі: 1. С6 – С1 - қосылыстары (протокатех және галл қышқылдары, орселлин қышқылы және оның негізінде құралған қына қышқылдары); 2. С6 – С3 - қосылыстары (кумарин, кониферил спирті, ферула және басқа қышқылдар); 3. С6 – С3  – С6 – қосылыстары (флавоноидтар). Фенолдарға илік заттарды да жатқызады. Шай өнеркәсібінде «илік заттары» терминге танниндер деген, ал тері өнеркәсібінде – таннидтер деген баламасы қолданылады. Белгілі болғандай, илік заттары – фенолдық қосылыстардың жиынтығы. Осы жиынтық зерттелген сайын «илік заттары» деген термин ғылыми әдебиетте сирек қолданылып келеді. Полифенолдық қосылыстар еменнің қабығында (20% дейін) және жапырағының ісік тәрізді құрылымында – галласында (75% дейін), эвкалипт жапырағында (50% дейін), шай жапырағында (20% дейін), тал қабығында (13% дейін) көп жиналады. Фенолдық қосылыстар шиким қышқылынан (шикиматтық жол) және ацетил-АКо-тен (ацеттатық- малонаттық жолмен) түзіледі. Фенолдық заттардың физиологиялық рөлі толық зерттелмеген. Илік заттары көп қабық немесе жапырақтың ауыз қуыратын жағымсыз дәмі өсімдіктерді жануарлардан сақтайды.  
Эфир майлары, гликозидтер, полифенолдар және кейбір басқа заттар жеткілікті деңгейде биологиялық белсенділікке ие және микроорганизмдерге жойқын әсер етеді. Олар фитонцидтер деп аталады. Фитоценоздарда өсімдіктердің түрлі түзінділер арқылы өзара биохимиялық әрекеттесуін зерттейтін жаңа ғылыми бағыттың пайда болуы осы фитонцидтерге байланысты.

 

 

2-сурет. Өсімдіктегі бірінші және екінші реттік заттары алмасуының байланысы: 1 – шиким және даршын қышқылдарының  
жолы; 2 – амин қышқылдарының жолы; 3 – май қышқылдарының жолы (Хайнботе бойынша)

 

Екінші реттік заттардың пайда болуы дифференциялану үдерістерімен байланысты, себебі дифференцияланбаған (маманданба-ған) меристемалық клеткаларда олар кездеспейді. Бірінші және екінші реттік заттары алмасуынының байланысы туралы сызбада көрсетілгендей (2-сурет), көптеген екінші реттік заттардың синтезі үшін алғашқы қосылыс – ацетил-АКо болып табылады.

 

2.3  Астық дақылдарының дәніндегі олардың пісіп-жетілуінде кейбір қоректік заттары мөлшерінің өзгеруі

 

Гүлденуден кейін бірден басталатын дәннің дамуы болашақ өнімнің қалыптасуы үшін ең жауапты кезең. Осы кезең заттардың қозғалысы мен айналым сипаты жағынан айырмашылығы болатын, бірақ, айқын білінетін шекарасы жоқ үш кезең арқылы жүзеге асады. Оның алғашқысы – тұқымның қалыптасуы, екіншісі – тұқымның толысуы, үшіншісі – тұқымның пісіп-жетілуі.

Тұқымның қалыптасуы – ұрықтанғаннан кейін бірден басталады және тұқым қалыпты ұзындығына жеткенде аяқталады. Бұл кезеңде тұқымға енетін ассимиляттар тұқымның құрылысына, яғни тұқымның өсуіне және қор заттарының орны – эндоспермнің  қалыптасуына қолданылады. Демек, тұқым дамуының бұл кезеңінде негізінен плазмалық ауыздардың, нуклеин қышқылдарының, липидтердің, клетчатканың, пектин заттарының синтезі жүреді. Астық тұқымдас өсімдіктерде, мысалы, бидайда, осы кезеңнің соңына қарай эндоспермде крахмалдың ірі пластидтік түйіршіктері байқала басталса да, қандай да бір белгілі қор заттарының жиналуы жүрмейді. Осы уақытта судың мөлшері күрт өседі, тіпті жалпы тұқым салмағынан 60-65% бола алады. Дәнді сыққанда ақ (крахмалдың шамалы бөлігінен) сұйықтық бөлінеді сондықтан оны сүттену кезеңі деп атайды. Әдетте, бұл уақытта ұрық толық қалыптасады.

Тұқымның толысуы – бұл кезең тұқым қалыптасуы аяқталғанға дейін бірнеше күн бұрын басталады. Сондықтан тұқым дамуының бірінші және екінші кезеңдерін айқын ажырату қиын. Екінші кезеңнің ерекшелігі – қалыптасқан эндоспермге пластикалық заттардың қарқынды ағып келуі. Тұқымға енген органикалық қосылыстар сол ағып келген күйінде немесе полимер түрінде жиналады, бұл ретте соңғылардың қор заттарынан айырмашылығы болады. Мысалы, тұқымның толысуы кезінде азоттық заттар негізінен амин қышқылдары мен полипептидтер түрінде болады. Алейрон түйіршіктерінің құрамына енетін нағыз қор ақуыздары әлі аз. Майлардың синтезі өте нашар жүреді. Көмірсулар сахароза мен олигосахаридтер түрінде болады. Бұл кезеңде крахмалдың синтезі жүріп жатса да, бірақ, құрылысы жағынан бұл крахмал түйіршіктері бірінші кезеңдегідей белгілі түрге тән қор заттарына ұқсамайды. Дән толысып, жуандайды, балауызданып пісуі жүреді де, судың мөлшері 40-35% дейін кемиді. Осы кезеңдегі ассимиляттардың көзі мыналар: а) жапырақтағы күнделікті фотосинтез; б) масақтың (немесе сыпыртқының) фотосинтезі; в) вегетативтік мүшелердегі қор және құрылымдық заттардың реутилизациясы.