Метаболизм миуроэлементов в растениях

 

Входящие в несущий  скелет – Si, Fe, редко Ba и Sr.

 

Связанные в разнообразные  мелкие молекулы, в том числе антибиотики  и порфирины – As, Иб Br, Cu, Co, F, Fe, Hg, I, Se. Si и Мю

 

Связанные с большими молекулами, главным образом с протеинами,  в том числе энзимы, обладающие каталитическими свойствами – Co, Cr, Cu, Fe, Mn, Mo, Se, Ni, Zn.

 

Фиксированные в больших  молекулах, включая накопление, перенос  или неизвестные функции –  Cd, Co, Cu, Fe, Hg, I, Mn, Ni, Se, Zn.

 

Связанные с органеллами (митохондриями,  хлоропластами, некоторыми энзиматическими системами) – Cu, Fe, Mn, Mo, Zn.

 

Таким образом, по имеющимся  в литературе данным микроэлементы  участвуют в ключевых метаболических событиях, таких, как дыхание, фотосинтез, фиксация и ассимиляция некоторых  главных питательных элементов (N, S). Микроэлементы – металлы переходной группы периодической системы активизируют энзимы или входят в металлоэнзимах в системы переноса электронов (Cu, Fe, Mn, Zn), а также катализируют изменения валентности в веществах субстрата (Cu, Co, Fe, Mo). Есть сведения о том, что некоторые микроэлементы (Al, Cu, Co, Mo, Mn, Zn) выполняют, видимо, специфические функции в защитных механизмах у морозостойких и засухоустойчивых разновидностей растений.

 

Потребность растений в целом, а также отдельных их видов  в определённых микрокомпонентах питания  прекрасно показана Хьюиттом и Чапманом. Если поступление какого-либо необходимого микроэлемента недостаточно, роста растения отклоняется от нормы или прекращается и дальнейшее развитие растения, в особенности его метаболические циклы, нарушаются. Хотя симптомы недостаточности нельзя свести воедино, они могут быть весьма характерны для конкретных элементов.

 

Таблица 1.      Синдромы недостаточности микрокомпонентов питания у                                                                          некоторых сельскохозяйственных культур.

Элемент 

Симптомы 

Культуры, чувствительные к  недостаточности элемента

 

В 

Хлороз и покоричневение молодых листьев, погибшие верхушечные почки, нарушение развития цветов, поражение сердцевины растений и корней, мультипликация деления клеток 

Бобовые, капуста и близкие  виды, свекла, сельдерей, виноград, фруктовые  деревья (яблони, груши)

 

Cu 

Вилт, меланизм, белые скрученные макушки, ослабление образования метёлок, нарушение одревеснения 

Злаки (овёс), подсолнечник, шпинат, люцерна

 

Fe

 

 

 

       

Междужилковый хлороз молодых органов 

Фруктовые деревья (цитрусы), виноград, некоторые кальцефобные виды

 

        Mn 

Пятна хлороза и некроз молодых листьев, ослабленный тургор 

Злаки, бобовые, фруктовые  деревья

 

Mo 

Хлороз краёв листьев, виптейл листьев и нарушение свёртывания цветной капусты, «огненные» края и деформация листьев, вызванные избытком NO3-, разрушение зародышевых тканей 

Капуста и близкие виды, бобовые

 

Zn 

Междужилковый хлороз ( в основном у однодольных), остановка роста, розетчаность листьев у деревьев, фиолетово-красные точки на листьях 

Зерновые (кукуруза), бобовые, травы, хмель, лён, виноград, фруктовые  деревья (цитрусы)

 

 

Описания синдромов недостаточности, сведённые в таблице 1, показывают, что наиболее частый синдром недостаточности  у культурных растений – это хлороз. Визуально обнаруживаемые симптомы очень важны для диагностики  недостаточности. Однако нарушения  метаболических процессов и происходящие в последствии этого потери продукции биомассы могут наступать прежде, чем симптомы недостаточности станут заметны. Для разработки лучших методов диагностики рядом авторов были предложены биохимические индикаторы. Они основаны на энзиматических пробах, являющихся чувствительным тестом на скрытую недостаточность данного питательного микрокомпонента. Активность некоторых энзимов коррелирует в основном с уровнем содержания Cu, Fe, и Mo в тканях растения. Однако практическое использование энзиматических проб весьма ограниченно из-за большой изменчивости энзиматической активности и технических трудностей её определения.

 

Наиболее широко используемые тесты – это анализы почв и  растений. Более точный диагноз критических  содержаний некоторых микроэлементов в тканях растений мог бы быть получен  при изменении отношений антагонистических  элементов.

 

Неподвижные формы микроэлементов, сконцентрированные в старых листьях  или в растении в целом, в отличие  от подвижных форм питательных микрокомпонентов могут ввести в заблуждение при  попытке оценить состояние питания  растений. Тем не менее анализы растительных тканей можно успешно использовать для определения дефицита элементов, если они сравниваются с содержанием в нормальных тканях генотипов или видов растений, в тех же органах и на той же стадии развития. По вопросам диагностики дефицита микроэлементов и его коррекции с помощью тех или иных микроудобрений в разных странах опубликована обширная литература. Опубликованный Менгелем и Керкби обзор информации о микрокомпонентах свидетельствует о необходимости применения микроудобрений для ряда сельскохозяйственных культур. Следует, однако, отметить, что внесение определённых микроудобрений эффективно только в том случае, если содержание элемента в почве или его доступность достаточно низкие.

 

И дефицит, и токсичность  микроэлементов для растений чаще всего  являются результатом сложного взаимодействия ряда факторов, которые меняются в  зависимости от специфических свойств среды. Однако многие наблюдения и эксперименты, проведённые на различных типах почв в разных странах, ясно показали, что генезис и свойства почв – главные факторы, контролирующие появление дефицита микроэлементов.

 

 

 

Токсичность и толерантность

 

Метаболические нарушения  в растениях вызываются не только недостатком микрокомпонентов питания, но и их избытком. В целом растения  более устойчивы к повышенным, нежели к пониженным концентрациям элементов. К настоящему времени опубликовано большое число работ о вредном действии избытка микроэлементов, однако природа этих эффектов ещё не изучена. Главные реакции, связанные с токсичным действием избытка элементов, следующие:

 

Изменение проницаемости  клеточных мембран – Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb, UO2.

 

Реакции тиольных групп с катионами – Ag, Hg, Pb.

 

Конкуренция с жизненно важными  метаболитами – As, Sb, Se, Te, W, F.

 

Большое сродство к фосфатным  группам и активным центрам в  АДФ и АТФ  — Al, Be, Sc, Y, Zr, лантаноиды и, вероятно, все тяжёлые металлы.

 

Замещение жизненно важных ионов (главным образом макрокатионов) – Cs, Li, Rb, Se, Sr.

 

Захват в молекулах  позиций, занимаемых жизненно важными  функциональными группами, такими, как фосфат и нитрат – арсенат, фторид, бромат, селенат, теллурат, вольфрамат.

 

Оценка токсичных концентраций и действия микроэлементов на расстояния очень сложна, потому что она зависит  от такого множества факторов, что  их нельзя сопоставить в единой линейной шкале. К числу наиболее важных факторов относятся пропорции, в которых  ионы и их соединения присутствуют в растворе. Например, токсичность  арсената и селената заметно понижается в присутствии избытка фосфата и сульфата, а металлоорганические соединения могут быть и гораздо более токсичными, чем катионы того же элемента, и гораздо менее токсичными. Нужно отметить также, что некоторые соединения, например кислородные анионы элементов, могут быть более ядовиты, нежели их простые катионы.

 

Ряды микроэлементов по степени  их токсичности различны для каждого  типа экспериментов и каждого  растения, но достаточно хорошо коррелируются  следующими факторами:

 

электроотрицательность двухвалентных ионов;

 

произведение растворимости  сульфидов;

 

устойчивость хелатов;

 

биологическая доступность.

 

Наиболее ядовитыми как  для высших растений, так и для  ряда микроорганизмов являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, и, вероятно, также Ag, Be, и Sn.

 

Хотя растения быстро адаптируются к химическим стрессам, они всё  же могут быть весьма чувствительны  к избытку определённого микроэлемента. Точные концентрации этих элементов  в растительных тканях очень трудно установить.

 

От вида к виду и даже для отдельных растений меняются видимые симптомы токсичности, но наиболее общие и неспецифические симптомы фитотоксичности – это хлорозные или бурые точки на листьях и их краях и коричневые, чахлые, кораллоподобные корни (табл. 2).

 

Таблица 2.    Главные  проявления токсичности микроэлементов у

 

                  распространённых сельскохозяйственных  культур.

Элемент 

Симптомы 

Чувствительные культуры

 

Al 

Общая задержка роста, тёмно-зелёные  листья, пурпурная окраска стеблей, отмирание кончиков листьев, коралловидные  и уродливые корневые системы 

Злаки

 

As 

Красно-бурые некротические  точки на старых листьях, пожелтение или покоричневение корней, угнетение образования побегов 

          –

 

B 

Хлороз краёв и концов листьев, бурые точки на листьях, загнивание ростовых точек, скручивание  и отмирание старых листьев 

Злаки, картофель, помидоры, огурцы, подсолнечник, горчица

 

Cd 

Бурые края листьев, хлороз, красноватые жилки и черешки, скрученные листья и бурые недоразвитые корни 

Бобовые, шпинат, редис, морковь, овёс

 

Co 

Междужилковый хлороз молодых листьев, как при Fe-индуцированном хлорозе; белые края и кончики листьев, уродливые кончики корней 

-

 

Cr 

Хлороз молодых листьев, затруднённый рост корней 

-

 

Cu 

Тёмно-зелёные листья, как  при Fe-индуцированном хлорозе; толстые, короткие или похожие на колючую проволоку корни, угнетение образования побегов 

Злаки и бобовые, шпинат, саженцы  цитрусовых, гладиолусы

 

F 

Некроз краёв и концов листьев, хлорозные и красно-бурые точки на листьях 

Гладиолусы, виноград, фруктовые  деревья, ананасы

 

Fe 

Тёмно-зелёная окраска  листьев, замедленный рост надземных  частей растений и корней, тёмно-коричневые до пурпурных листья на некоторых  растениях (например «бронзовая болезнь» риса) 

Рис и табак

 

Hg 

Некоторое торможение ростков  и корней, хлороз листьев и бурые  точки на них 

Сахарная свекла, маис и  розы

 

Mn 

Хлороз и некротическое  поражение старых листьев, буровато-чёрные или красные некротические пятна, накопление частиц MnO2 в клетках эпидермиса, засохшие кончики листьев, чахлые корни 

Злаки, бобовые, картофель, капуста

 

Mo 

Пожелтение или покоричневение листьев, угнетение роста корней, угнетение кущения 

Злаки

 

Ni 

Междужилковый хлороз молодых листьев, серо-зелёные листья и бурые чахлые корни 

Злаки

 

Pb 

Тёмно-зелёные листья, скручивание  старых листьев, чахлая листва, бурые  короткие корни 

-

 

Rb 

Тёмно-зелёные листья, чахлая листва, увеличенное количество побегов 

-

 

Se 

Междужилковый хлороз или чёрные пятна при содержании Se около 4 мг/кг, полное почернение или пожелтение молодых листьев при более высоких содержаниях, розоватые пятна на корнях 

-

 

Zn 

Хлороз и некроз концов листьев, междужилковый хлороз молодых листьев, задержка роста растения в целом, повреждённые корни, похожие на колючую проволоку 

Злаки, шпинат

 

 

Общее свойство растений –  толерантность – это способность  сохранять жизнедеятельность в  условиях избытка микроэлемента  в окружающей среде, в основном в  почве. Низшие растения – микроорганизмы, мхи, печёночники и лишайники  обнаруживают особенно высокую степень  адаптации к токсичным концентрациям  некоторых микроэлементов. Вопросы  участия микроорганизмов в круговороте  микроэлементов-металлов и их устойчивость к высоким уровням содержаний металлов всесторонне рассмотрены  рядом авторов.

 

Хотя высшие растения менее  устойчивы к повышенным концентрациям  микроэлементов, известно, что они  также могут накапливать эти  металлы и развиваться в почвах, загрязнённых большим количеством  разнообразных микроэлементов. Многие исследователи пытались определить, что понимается под  термином «толерантность»  растений. Этот термин относится как  к видам, произрастающим в областях с  сильным загрязнением, так и  к  отдельным растениям, способным  выживать при более высоких содержаниях  токсичных элементов по сравнению  с другими.

 

Сопротивляемость растений действию тяжёлых металлов имеет  особое значение. Практические задачи и интересы, касающиеся толерантных  к металлам организмов, могут быть связанны со следующими проблемами:

 

микробиологическое происхождение  месторождений руд металлов;

 

круговорот металлов в  среде;

 

геоботанические методы поисков  полезных ископаемых, т.е. использование  толерантных и чувствительных растений для поиска природных рудных месторождений;

 

микробиологическая экстракция металлов из бедных руд;

 

выращивание растений на токсичных  отходах;

 

микробиологическая очистка  сточных вод;

 

развитие сопротивляемости микроорганизмов к металлсодержащим фунгицидам и пестицидам.

 

Развитие толерантности  к металлам происходит довольно быстро и, как известно, имеет генетическую основу. Эволюционные изменения, вызванные  тяжёлыми металлами, обнаружены ныне у  большого числа видов, произрастающих на обогащённых металлами почвах. Такие изменения отличают эти  растения от популяций тех же видов, растущих на обычных почвах. Виды высших растений, обнаруживающие толерантность, принадлежат обычно к следующим  семействам: Caryophyllaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Gramineae, Leguminosae и Chenopodiaceae.