Метаболизм миуроэлементов в растениях

Метаболизм микроэлементов в растениях 

 

 

 

Реферат на тему:

 

"Метаболизм миуроэлементов в растениях"

 

 

 

Содержание

 

Введение

 

Основная часть

 

Поглощение

 

Поглощение корнями

 

Поглощение листьями

 

Перемещение

 

Биологическая доступность

 

Жизненно важные элементы, их дефицит и избыток

 

Токсичность и толерантность

 

Взаимодействие

 

Список использованной литературы                 

 

 

 

Введение

 

Метаболизм микроэлементов в растениях изучается весьма интенсивно, и основные сведения по многим разделам этой проблемы можно  найти в монографиях по физиологии и питанию растений. Характерные  черты поведения и роль любого микроэлемента в метаболических процессах в растении могут быть изложены на основе описания нескольких главных процессов и явлений:

 

потребление (поглощение) и  перенос в растении;

 

энзиматические процессы;

 

концентрации и формы  нахождения;

 

дефицитность и токсичность;

 

конкуренция и взаимодействие ионов.

 

Эти процессы относительно хорошо изучены для ряда микроэлементов – компонентов питания, но для  многих других элементов они нуждаются  в дальнейшем изучении. Реакции растений на химические стрессы, вызванные недостатком  или избытком микроэлементов, нельзя рассматривать как определённые раз и навсегда, потому что у  растений в ходе эволюции и в течение  жизни индивида (онтогенез и филогенез) вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации и нечувствительности, к изменению и нарушению химического  баланса в окружающей среде. Поэтому  реакции растений на микроэлементы  в почве и окружающем воздухе  должны всегда исследоваться для  конкретной системы почва – растение.

 

Химический состав растений отражает в целом элементарный состав среды роста. Однако степень воздействия  этой связи чрезвычайно изменчива  и зависит от многих разнородных  факторов. Обычные концентрации микроэлементов в растениях, произрастающих на различных, но не загрязнённых почвах, обнаруживают весьма широкие вариации.

 

 

 

Основная часть

 

Поглощение

 

Главный источник микроэлементов для растений – это их питательная  среда, т.е. питательные растворы или  почвы. Связь микроэлементов с компонентами почвы – один из наиболее важных факторов, определяющих их биологическую  доступность. В целом растения легко  поглощают формы микроэлементов, растворённые в почвенных растворах, как ионные, так и хелаты и комплексы. О поглощении микроэлементов из растворов приведено много данных. Основные его черты можно суммировать следующим образом:

 

Поглощение обычно происходит при очень низких содержаниях  в растворах.

 

Поглощение сильно зависит  от концентрации в растворе, особенно при низком её уровне.

 

Скорость его сильно зависит  от концентрации Н+ и других ионов.

 

Интенсивность меняется в  зависимости от вида растений и стадии

 

развития.

 

Процессы поглощения чувствительны  к таким свойствам почвенной  среды, как температура, аэрация, окислительно-восстановительный потенциал.

 

Поглощение может быть избирательным по отношению к  определённым ионам.

 

Накопление некоторых  ионов может происходить в  направлении, противоположном градиенту  их концентраций в почве.

 

В круговороте элемента между  корнями и внешней средой важную роль играет микориза.

 

Подобного рода генерализованные схемы процессов, действующих при поглощении микроэлементов растением, обычно бывают в полной мере справедливы для одного или нескольких элементов, но чаще они представляют собой некую аппроксимацию процессов,  действующих в природной системе растение – почва. Главный путь поступления микроэлементов в растение – это абсорбция корнями, однако отмечена способность и других тканей легко поглощать некоторые питательные компоненты.

 

 

 

Поглощение корнями

 

Поглощение микроэлементов корнями может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим). Для ряда элементов в литературе, посвящённой определению способа поглощения, имеются противоречия. Несмотря на это, в любом случае скорость поглощения микроэлементов будет положительно коррелироваться с их доступным запасом, контактирующим с корневой системой.

 

Пассивное поглощение происходит путём диффузии ионов из внешнего раствора в эндодерму корней. При активном поглощении необходимы затраты энергии метаболических процессов, и оно направлено против химических градиентов. Ряд данных подтверждает предположение, что при обычных концентрациях в почвенном растворе поглощение микроэлементов корнями растений контролируется метаболическими процессами внутри самих корней.

 

Есть много свидетельств тому, что корневая система растений проявляет большую активность в  переводе микроэлементов, связанных  с различными компонентами почвы, в  подвижное состояние. Наиболее доступны растениям те микроэлементы, которые  адсорбированы на глинистых минералах, тогда как фиксированные на оксидах  и связанные микроорганизмами оказываются  менее доступными. Обнаруживаемое в  ряде случаев падение концентрации микроэлементов в растворе вблизи поверхности  корней отражает более высокую скорость поглощения корнями по сравнению  с их диффузионным и конвективным переносом в почве. В поглощении микроэлементов корнями участвует  несколько процессов:

 

катионный обмен с корневой системой;

 

перенос внутри клеток хелатообразующими  веществами или другими носителями;

 

действие ризосферы.

 

Ионы и другие вещества, выделяемые корнями в окружающую среду, оказывают влияние на поглощение последними компонентов питания. Видимо, эти процессы имеют большое значение для состояния окисления катионов. Особенно важную роль в доступности  некоторых микроэлементов могут  играть изменения   рН окружающей корни среды.

 

Чейни и др. полагают, что стадия восстановления – необходимое условие поглощения железа корнями. Восстановления других металлов, например Mn, Cu, Sn или Hg, на стадии поглощения, по-видимому, отчётливо не наблюдалось. С другой стороны, у корней риса обнаружен специфический механизм поглощения Si и Se в форме оксидов.

 

Способность различных растений поглощать микроэлементы весьма изменчива. Однако при рассмотрении в целом способность к биоаккумуляции микроэлементов обнаруживает некоторые общие тенденции. Такие элементы, как Cd, B, Br, Cs, Rb, поглощаются чрезвычайно легко, тогда как Ba, Ti, Zr, Sc, Bi, Ga, а до некоторой степени Fe и Se лишь слабо доступны растениям. Впрочем, для частных систем почва – растение могут быть заметные отклонения от этой тенденции.

 

Грибы – это нефотосинтезирующие  растения, обладающие существенно иным механизмом питания; они имеют специфическое  сродство к некоторым микроэлементам. Грибы могут накапливать Hg, а также Cd, Se, Cu, Zn и другие элементы до высоких концентраций.

 

  

 

Поглощение листьями

 

Биодоступность микроэлементов, поступающих из воздушных источников через листья (фолиарное поглощение)), может оказывать значительное воздействие на заражение растений. Это имеет и практическое значение при   некорневой подкормке. Фолиарное поглощение радионуклидов, попадающих в атмосферу при испытаниях ядерного оружия и работе предприятий атомной энергетики, вызывает сейчас особенно большую тревогу.

 

Считается, что фолиарное поглощение состоит из двух фаз – неметаболического проникновения через кутикулу, которое в целом рассматривается как главный путь поступления, и метаболических процессов, которыми объясняется накопление элементов, противоположное действию градиентов концентрации. Вторая группа процессов ответственна за перенос ионов через плазматические мембраны в протоплазму клеток.

 

Микроэлементы, поглощённые  листьями, могут переноситься в другие растительные ткани, включая и корни, где избыточное количество некоторых  элементов может быть запасено. Скорость движения микроэлементов в тканях сильно изменяется в зависимости от органа растения, его возраста и природы  элемента.

 

Часть микроэлементов, захваченная  листьями, может быть вымыта дождевой водой. Различия и эффективность  вымывания различных микроэлементов могут быть сопоставлены с их функциональными  или метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление свинца при смывании заставляет предполагать, что этот элемент присутствует в  основном в виде осадка на поверхности  листьев. Напротив, малая доля Cu, Zn, и Сd, которая может быть смыта, указывает на значительное проникновение этих металлов в листья. Вымывание элементов из листьев кислотными дождями может включать катионнообменные процессы, в которых Н+-ион дождевой воды замещает микрокатионы, удержавшиеся в связанном положении на кутикуле листьев.

 

 

 

Перемещение

 

Перенос ионов в тканях и органах растений включает несколько  процессов:

 

движение в ксилеме;

 

движение в флоэме;

 

хранение, накопление и переход  в неподвижное состояние.

 

Хелатообразующие лиганды наиболее важны для переноса катионов в растениях. Однако на подвижность металлов в растительных тканях влияют и многие другие факторы: рН, окислительно-восстановительные условия, конкуренция между катионами, гидролиз, полимеризация, образование нерастворимых солей (фосфатов, оксалатов и др.)

 

В целом далёкий перенос  микроэлементов в высших растениях  зависит от деятельности сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы) и частично связан с интенсивностью транспирации. Химические формы микроэлементов в  выделениях флоэмы различны для разных элементов. Например, цинк почти целиком  связан с органическими веществами, тогда как марганец связан в комплексы  только отчасти.

 

Характер распределения  и накопления микроэлементов заметно  варьирует для разных элементов, видов растений и сезонов роста. В фазе интенсивного роста ярового  ячменя содержания Fe и Mn относительно низкие, а Cu и Zn – очень высокие. В то время как первые два элемента накапливаются главным образом в старых листьях и листовых влагалищах, Cu и Zn распределены, по-видимому, более однородно по всему растению. Накопление и иммобилизация микроэлементов в корнях – относительно обычное явление, особенно при достаточном их поступлении.

 

 

 

Биологическая доступность

 

Наиболее достоверные  методы установления доступности микроэлементов в почвах – это методы, основанные на концентрациях элементов в  почвенных растворах, а не определении  запаса растворимых и/или способных  к обмену микроэлементов.

 

Из различных методик  почвенных тестов, предлагавшихся различными авторами, чаще всего используются те, которые основаны на применении специфических комплексообразователей или на кислотной экстракции исследуемого элемента. В поисках универсального экстрагирующего реагента для оценки доступности микрокомпонентов питания  при почвенных тестах было выполнено  множество работ. Существует множество  прекрасных обзоров химических тестов для определения водорастворимых, кислоторастворимых, способных к обмену комплексных или хелатных форм микроэлементов в почвах. Интерпретация результатов почвенных тестов – нелёгкая проблема; они могут давать достоверную информацию только для конкретных систем почва – растение. Подобные методы тем не менее широко применяются с разной степенью успеха в агротехнической практике.

 

При определении биологической  доступности микроэлементов очень  важны специфические свойства растений. Они довольно сильно варьируют в  зависимости от условий почвы  и состояния растений. Для получения  эффективной оценки запаса биологически доступных микроэлементов нужно  совместно применят методики, основанные на почвенных растворах и на данных анализа растений.

 

Чтобы получить сравнимые  результаты, которые можно было бы классифицировать по категориям «дефицит», «достаточность» и «избыток» (или  «токсичность для растений»), методики взятия образцов для каждого поля, каждой культуры и специфических  частей растения в одной и той  же стадии развития должны быть стандартизированы. Существующие почвенные и растительные тесты неудовлетворительно предсказывают  дефицит микроэлементов для сельскохозяйственных культур, что может вызвать ошибки при внесении микроудобрений.

 

Интервалы необходимых растениям  концентраций микроэлементов часто  близки к таким содержаниям, которые  уже оказывают вредное воздействие  на метаболизм растений. Поэтому не вполне ясно, как можно точно провести границу между достаточным и  избыточным количеством микроэлементов в растениях.

 

 

 

Жизненно важные микроэлементы, их дефицит и избыток

 

Понимание важности некоторых  микроэлементов для нормального  роста и развития растений сложилось  только в этом столетии. В настоящее  время лишь для десятка микроэлементов известно, что они жизненно необходимы всем растениям, и ещё для нескольких доказано, что они необходимы небольшому числу видов. Для остальных элементов  известно, что они оказывают стимулирующее  действие на рост растений, но их функции  пока не установлены. Характерная особенность  физиологии этих элементов состоит  в том, что, если даже многие из них  и необходимы для роста растений, при высоких концентрациях они  могут оказать токсичное действие на клетки.

 

Микроэлементы, жизненно важные для растений – это такие, которые  не могут быть заменены другими элементами в их специфической биохимической  роли и которые имеют прямое влияние  на организм, т.е. без них он не может  ни расти, ни завершить некоторые  метаболические циклы. Есть элементы, для доказательства необходимости которых нужны дополнительные данные; обычно это элементы, требующиеся, по-видимому, в малых количествах (на уровне нкг/кг или нг/кг) или жизненно необходимые только для определённых групп или видов растений.

 

Боуэн, основываясь на современном состоянии знаний, классифицировал функции и формы элементов в организмах и разделил присутствующие в растениях микроэлементы на следующие группы: