Курс лекций по гистологии

 Оплодотворение происходит  в дистальном отделе маточной  трубы и проходит 3 стадии:

I стадия — дистантное  взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

• хемотаксис — направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
• реотаксис — движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
• капацитация — усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия — контактное  взаимодействие, за 1,5—2 ч сперматозоиды  приближаются к яйцеклетке, окружают  ее и приводят к вращательным  движениям, со скоростью 4 оборота  в минуту. Одновременно из акросомы  сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия — проникновение, самый активный сперматозоид  приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме  яйцеклетки образуется оболочка  оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

 Условия необходимые для оплодотворения:

• концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
• проходимость женских половых путей;
• нормальная температура тела женщины;
• слабощелочная среда в женских половых путях.

 Дробление — это  последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12—16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

 Различают  дробление:

• полное, неполное;
• равномерное, неравномерное;
• синхронное, асинхронное.

 У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи — трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно — эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

 Имплантация состоит из 2-х этапов:

• адгезияприлипание;
• инвазияпогружение.

4. Формирования  эмбриона и плодных оболочек

 На 4-е сутки после  оплодотворения, в полость матки  выпадает морула.  Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту. Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.

 Адгезия осуществляется  с помощью ферментов трофобласта, эти ферменты разрушают подготовленную  слизистую оболочку матки в  области прилипания, образуя имплантационную  ямку, в которую погружается бластоциста  — инвазия, которая происходит на 6—7 сутки после оплодотворения.

 Одновременно с процессом  имплантации, в зародыше начинается гаструляция. Сущностью процесса является законченное перемещение бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков. У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы:

 инвагинацию — вдавление;

 эпиболию — обрастание;

 эмиграцию — выселение, перемещение;

 деляминацию — расщепление.

 В эмбриобласте на 6—7 сутки после оплодотворения  протекает I фаза гаструляции. У человека  гаструляция осуществляется 2-я процессами: деляминацией и иммиграцией. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт — слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

 Между 1 и 2 фазой гаструляции  идет процесс образования провизорных органов.

 Внутриматочный характер  развития эмбриона требует быстрого  установления связи между ним  и материю. Поэтому появляются  и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения  этих функций. Эти органы носят  название провизорных органов, к ним относятся: хорион, амнион, желточный меток и аллантоис. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.

 Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит  их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура — симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты — первичные ворсины.

 Трофобласт дифференцируется на:

 цитотрофобласт, который  состоит из интенсивно размножающихся клеток.

 симпластотрофобласт  — образуется путем слияния  клеток цитотрофобласта

 Строение хориона:

• внезародышевая мезенхима;
• цитотрофобласт;
• симпластотрофобласт.

 В последствии из  хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.

 Амнион —  образующий  складки объемистый мешок, заполненный  амниотической жидкостью. На брюшной  стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу.

 Амнион состоит из:

• эпибласта — будущая эктодерма;
• внезародышевая мезенхима;
• внезародышевая эктодерма.

 Желточный  мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки — желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

  Задняя стенка желточного  мешка к 14—16-му дню развития  формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

5. Функции провизорных органов:

• хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;
• желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;
• амнион — выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;
• по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.

II фаза гаструляции начинается  на 14—15-е сутки и продолжается  до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте  вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток — хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление — первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок — мезодерма.

 С 17 по 21 сутки происходит  дифференцировка зародышевых листков  —пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур.

 Стадии нейруляции:

• индукция нервной пластинки;
• приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;
• появление нервных валиков;
• формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;
• слияние нервных валиков и образование нервной трубки;
• смыкание эктодермы над нервной трубкой.

 Скопление клеток между  эктодермой и нервной трубкой  называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма — сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:

• дорсальную;
• промежуточную;
• латеральную — дорсальная и вентральная.

 Клетки зародышевой  мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки — склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой — зачаток соединительнотканной части кожи).

 В каудальном отделе  зародыша дорсальная мезодерма  не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек — нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок — соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

6. Гистогенез и органогенез

 Каждая клетка развивающегося  зародыша содержит определенный  набор геновгеном, совокупность  генов организма — генотип.

 В основе  гистогенеза лежат следующие  процессы:

• пролиферация — размножение;
• рост;
• эмиграция;
• индукция;
• детерминация;
• дифференцировка.

 Различают энтодерму  кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается  эпителий желудочно-кишечного тракта  и крупные пищеварительные железыпечень, поджелудочная железа. Желточная  энтодерма дает начало первичным  клеткам крови и половым клеткам.