Курс лекций по гистологии

• перемещение органелл,
• ток гиалоплазмы,
• изменение клеточной поверхности,
• образование псевдоподий и перемещение клетки.

Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы — миофибриллы.

8. Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы.

 Классификация  включений:

• трофические;
• секреторные;
• экскреторные;
• пигментные.

 В процессе жизнедеятельности  в некоторых клетках накапливаются случайные включения:

• медикаментозные,
• частички угля,
• кремния и так далее.

Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген, липиды, имеются почти во всех клетках. Секреторные включения — секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в эндокринных железах и другие). Экскреторные включения — вещества, подлежащие удалению из организма (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин и другие. Эти включения имеют определенный цвет и придают окраску всей клетке (меланин — черный или коричневый, гемоглобин — желто-красный и так далее). Необходимо отметить, что пигментные включения характерны только для определенных типов клеток (меланин содержится в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах). Однако, липофусцин может накапливаться во многих типах клеток обычно при их старении. Его наличие в клетках свидетельствует о их старении и функциональной неполноценности.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 ЛЕКЦИЯ 3. Цитология. Ядро. Репродукция клеток

  1 Структурные элементы интерфазного ядра

        2. Жизненный цикл клетки

  3. Репродукция  клеток

        4. Реакция клеток на внешнюю среду

  В организме человека  содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу.

 1. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Классификация структурных элементов интерфазного ядра:

• хроматин;
• ядрышко;
• кариоплазма;
• кариолемма.

 Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20—25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• эухроматин — рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;
• гетерохроматин — компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

 При подготовке клетки  к делению в ядре происходит  спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

 По химическому строению хроматин состоит из:

• дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;
• белков около 60 %;
• рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.

 Ядерные белки представлены формами:

• щелочными или гистоновыми белками80—85 %;
• кислыми белками15—20%.

 Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.

 Ядрышко — сферическое образование (1—5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом. Микроскопически в ядрышке различают:

• фибриллярный компонент — локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);
• гранулярный компонент — локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом.

 В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.

 Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

 Кариолемма (нуклеолемма) — ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

 Кариолемма состоит  из двух билипидных мембран  — внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80—90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием — комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.

 Функции ядер соматических клеток:

• хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;
• репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальныхрепаративных ферментов;
• редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;
• передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;
• реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтезаинформационной, рибосомальной и транспортной РНК.

 Функции ядер половых клеток:

• хранение генетической информации;
• передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.

 2. Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления,или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

• часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);
• редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты);
• неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

 Жизненный  цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

• митоз или период деления;
• интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями.

 3. Способы размножения (репродукции) клеток

 Различают два основных  способа размножения клеток:

• митоз (кариокенез) — непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;
• мейоз или редукционное деление — характерно только для половых клеток.

 В литературе нередко  описывают третий способ деления клеток — амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки — эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печенигепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря.

 Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды. Митоз подразделяется на 4 фазы:

• профаза;
• метофаза;
• анафаза;
• телофаза.

 В каждой фазе происходят  определенные структурные преобразования.

 Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит: конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы на отдельные пузырьки. В цитоплазме отмечается редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование из микротрубочек веретена деления, репродукция зернистой эндоплазматической сети, а также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.

 В метафазе происходит образование метафазной пластинки, или материнской звезды, неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.

 Анафаза характеризуется полным обособлением (расхождением) хроматид и образованием двух равноценных диплоидных наборов хромосом, расхождением хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождением самих полюсов.

 Телофаза характеризуется деконденсацией хромосом каждого хромосомного набора, формированием из пузырьков ядерной оболочки, цитотомиейперетяжкой двуядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки, появлением ядрышка в ядрах дочерних клеток.

 Интерфаза подразделяется на 3 периода:

• J1, или пресинтетический;
• S, или синтетический;
• J2, или постсинтетический.

 Каждый период характеризуется  прежде всего некоторыми функциональными  особенностями. В J1 (пресинтетическом) периоде происходит:

• усиленное формирование синтетического аппарата клетки — увеличение числа рибосом, а также количества различных видов РНК (информационной, рибосомальной, транспортных);
• усиление синтеза белков, необходимых для роста клетки;
• подготовка клетки к синтетическому периоду — синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

 Для S-периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

J2-период (постсинтетический, или премитотический) характеризуется усиленным синтезом информационной РНК, а также усиленным синтезом всех клеточных белков, но особенно белков-тубулинов, необходимых для последующего (в профазе митоза) формирования митотического веретена деления.