Энергетический обмен

В результате расщепления  одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

• на II этапе — 2 АТФ;
• на III этапе — 36 АТФ.

Образовавшиеся  молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

C₆H₁₂0₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О.

Теперь должно быть ясно значение для клетки третьей, кислородной стадии энергетического обмена. Если в ходе бескислородного расщепления освобождается 200 кдж/моль (50 ккал/моль) глюкозы, то в стадии кислородного процесса освобождается 2600 кДж (650 ккал), т. е. в 13 раз больше. Если в ходе бескислородного расщепления синтезируются две молекулы АТФ, то в кислородную стадию их образуется 36, т. е. в 18 раз больше. Иными словами, в ходе расщепления глюкозы в клетке на стадии кислородного процесса освобождается и преобразуется в другие формы энергии свыше 90% энергии глюкозы.

Займемся снова расчетом. Всего  в процессе расщепления глюкозы  до СО₂ и Н₂О, т. е. в ходе кислородного и бескислородного процессов, синтезируется 2+36=38 молекул АТФ. Таким образом, в потенциальную энергию АТФ переходит 38 Х 40=1520 кДж (38 Х 10=380 ккал). Всего при расщеплении глюкозы (в бескислродную и кислородную стадии) освобождается 200+2600=2800 кДж (50+650=700 ккал). Следовательно, почти 55% всей энергии, освобождаемой при расщеплении глюкозы, сберегается клеткой в форме АТФ. Остальная часть (45%) рассеивается в виде тепла. Чтобы оценить значение этих цифр, вспомним, что в паровых машинах из энергии, освобождаемой при сгорании угля, в полезную форму преобразуется не более 12 - 15%. В двигателях внутреннего сгорания он достигает примерно 35%. Таким образом, по эффективности преобразования энергии живая клетка превосходит все известные преобразователи энергии в технике. 
 

Для закрепления см. флеш анимацию № 2, флеш анимацию № 3, видео № 3.

Что такое брожение? Какие типы брожения имеют практическое значение?

Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности. Брожение – эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Брожение также может наблюдаться в клетках растений и животных в условиях дефицита кислорода.

Сбраживанию подвергаются различные вещества. Это углеводы, органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. Широкое распространение в природе имеет молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое и другие типы брожения.

В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз, т. е. ферментативное расщепление глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ + 2НАД·Н₂ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАД·Н+Н⁺.

При этом образуются пировиноградная кислота, атомы водорода в форме НАД·Н+Н⁺ и две молекулы АТФ. Далее происходит восстановление пировиноградной кислоты атомами водорода, связанными с НАД, и образуется молочная кислота. Суммарно процесс молочнокислого брожения можно выразитиь следующим уравнением:

С₆Н₁₂О_б + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые  бактерии. Образование молочной кислоты по типу молочнокислого брожения осуществляется также в животный клетках в условиях дефицита кислорода. Молочная кислота, образованная в животных клетках, постепенно с током крови выводится из них и поступает в печень. В присутствии кислорода в клетках печени она превращается в пировиноградную кислоту. Последняя далее может поступать в цикл Кребса либо превращаться в глюкозу, которая хранится в клетках печени и мышц в форме гликогена; правда, все эти превращения требуют дополнительных затрат энергии.

Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала пировиноградная кислота декарбоксилируется до уксусного альдегида:

СН₃СОСООН → СН₃СОН + СО₂.

Образовавшийся  уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта:

СН₃СОН + НАД·Н+Н⁺ → СН₃СН₂ОН + НАД+.

Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим  уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2СН₃СН₂ОН + 2АТФ + 2Н₂О.

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Процесс брожения находит  большое практическое применение. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Кефир – продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления сыров. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии, которые сбраживают молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты придают сырам специфический острый вкус.

Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацетоны и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.

Некоторые молочнокислые  бактерии, сбраживающие мальтозу, участвуют  в квашении овощей. В мелко нарезанные овощи добавляют 2 – 3% поваренной соли и создают условия, исключающие свободный доступ кислорода. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс протекает при силосовании кормов.

Спиртовое брожение лежит  в основе получения различных спиртов, в том числе этилового, а также вин и пива. Сырьем для производства этилового спирта с использованием дрожжей, осуществляющих спиртовое брожение, служат углеводы растительного происхождения (картофеля, злаков), отходы пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также продукты гидролиза древесины.

Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия, сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших семян ячменя, специальными пивными дрожжами — в основе пивоварения.