Энергетический обмен

Энергетический обмен

(катаболизм, диссимиляция)

 

Органические вещества клеток – источник энергии

Клеточное дыхание – это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ) (см. флеш анимацию № 1).

Субстратами для дыхания служат органические соединения:

• углеводы (энергетическая функция) – 1 г = 17, 6 кДж энергии;
• липиды (энергетическая функция) – 1 г = 38,9 кДж энергии;
• белки (энергетическая функция) – 1 г = 17,6 кДж энергии.

Большинство клеток используют в первую очередь углеводы. Жиры составляют «первый резерв»  и пускаются в дело тогда, когда запас углеводов исчерпан. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут использованы все запасы углеводов, липидов, например при длительном голодании.

 

Клеточное дыхание – ферментативное разложение органических веществ (глюкозы) в клетке до СО₂ и Н₂О в присутствии О₂ с выделением энергии.

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О

Этапы энергетического обмена

Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на три последовательных этапа. Реакции каждого этапа осуществляются при участии ферментов (см. рисунок № 1). Рассмотрим их на примере животной клетки.

 

Первый этап – подготовительный

Место: у многоклеточных – в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных – в фагосомах (пищеварительных вакуолях) при участии лизосом (см. видео № 3).

 

Реакции: на этом этапе крупные молекулы органических соединений распадаются на мелкие молекулы:

• полисахариды → глюкоза (фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент – мальтаза – расщепляет мальтозу до глюкозы, а также амилаза поджелудочного сока превращает полисахариды в моносахариды);
• липиды → глицерин и жирные кислоты (фермент липаза поджелудочной железы очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры в двенадцатиперстной кишке);
• белки →аминокислоты (фермент желудочного сока – пепсин).

Распад веществ на этом этапе  сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергии рассеивается в виде тепла.

У многоклеточных организмов мономеры всасываются в  кровь и лимфу и доставляются в клетки.

 

Второй этап – бескислородный или неполного расщепления (гликолиз).

Место: цитоплазма клетки.

Реакции: вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др., вступают на путь дальнейшего распада.

Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих  одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т. д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса.

Разберем его  на примере бескислородного расщепления  глюкозы, которое имеет специальное  название – гликолиза.

Гликолиз представляет собой ряд  последовательных ферментативных реакций (см. рисунок № 2). Его обслуживает 13 различных ферментов, и в ходе его образуется более десятка промежуточных веществ. Многие промежуточные реакции гликолиза идут с участием фосфорной кислоты Н₃РО₄. В нескольких реакциях участвует АДФ. Не останавливаясь на деталях, укажем лишь, что на начальные ступени ферментного конвейера вступают шестиуглеродная глюкоза, Н₃РО₄ и АДФ, а с последних сходят трехуглеродная пировиноградная кислота - С₃Н₄О₃ (ПВК), АДФ и вода.

               ферменты

С₆Н₁₂О₆        →     2 С₃Н₄О₃ + энергия (200 кДж или 50 ккал)

                             теплота 60%      синтез  АТФ 40%

            (120 кДж или 30 ккал)      (80 кДж или 20 ккал)

 

                                                        2АДФ + 2Н₃РО₄ → 2АТФ + 2Н₂О.

Суммарное уравнение гликолиза:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Если мы сравним число атомов в двух молекулах ПВК и в  молекуле глюкозы, то увидим, что в  процессе гликолиза молекулы глюкозы не только расщепляется на две трехуглеродные молекулы, но и теряет  четыре атома водорода, т. е. происходит её окисление. Акцептором водорода (и электронов) в этих реакциях служит молекулы никотинамидадениндинуклнотида (НАД⁺), который похож по структуре на НАДФ⁺ и отличается только отсутствием остатка фосфорной кислоты.

В процессе гликолиза две молекулы НАД⁺ восстанавливаются до НАД·Н + Н⁺. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н⁺ + е,

а второй присоединяется к НАД целиком:

НАД⁺ + Н + (Н⁺ + е) → НАД·Н + Н⁺.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

В анаэробных условиях ПВК превращается в молочную кислоту:

2С₃Н₄О₃ → 2С₃Н₆О₃.

Процесс гликолиза происходит у  всех животных клеток и у некоторых  микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибами и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу.

У растительных клеток и у некоторых  дрожжевых грибов распад глюкозы  осуществляется путем спиртового брожения. Спиртовое брожение, как и гликолиз, представляет длинный ряд ферментативных реакций, причем большая часть реакций гликолиза и спиртового брожения полностью совпадают, и только на самых последних этапах есть некоторые различия. В ряде промежуточных реакций спиртового брожения, как и при гликолизе, принимают участие Н₃РО₄ и АДФ. Конечными продуктами спиртового брожения являются двуокись углерода, этиловый спирт, АТФ и вода. Суммарное уравнение спиртового брожения следует записать так:

С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ = 2СО₂+2С₂Н₅ОН+2АТФ+2Н₂О

Из приведенных уравнений гликолиза  и спиртового брожения видно, что  в этих процессах не участвует кислород, поэтому их называют бескислородными, или с неполным расщеплением, так как полное расщепление – это расщепление до конца, т.е. превращение глюкозы в простейшие соединения - СО₂ и Н₂О.

Наконец, и это особенно важно, из уравнений следует, что при распаде  одной молекулы глюкозы в ходе гликолиза и спиртового брожения образуются две молекулы АТФ. Следовательно, распад глюкозы в процессе гликолиза и спиртового брожения сопряжен с синтезом универсального энергетического вещества АТФ.

Так как синтез АТФ представляет эндотермический процесс, то, очевидно, энергия для синтеза АТФ черпается  за счет энергии реакций бескислородного расщепления глюкозы. Следовательно, энергия, освобождающаяся в ходе реакций гликолиза, не вся переходит в тепло. Часть ее идет на синтез двух богатых энергией фосфатных связей.

Произведем несложный расчет: всего  в ходе бескислородного расщепления грамм-молекулы глюкозы, освобождается 200 кДж (50 ккал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении грамм-молекулы АДФ и АТФ затрачивается 40 кДж (10 ккал).

В ходе бескислородного расщепления  образуются две такие связи. Таким образом, в энергию двух грамм-молекул АТФ переходит 2 · 40 = 80 кДж (2 · 10 = 20 ккал). Итак, из 200 кДж (50 ккал) только 80 кДж (20ккал) сберегаются в виде АТФ, а 120 кДж (30 ккал) рассеиваются в виде тепла. Следовательно, в ходе бескислородного расщепления глюкозы 40% энергии сберегается клеткой.

 

 

Третий этап – кислородный или полного расщепления (гидролиз).

Место: осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты.

Строение  митохондрий (см. флеш анимацию № 1)

Продукт гликолиза  – пировиноградная кислота (С₃Н₄О₃) заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СО₂ и Н₂О.

2СзН₄Оз + 6О₂ → 6СО₂ + 42Н₂О + энергия 2600 кДж (650 ккал)

      

                                          теплота                    синтез АТФ

             (1160 кДж или 290 ккал)                    (1440 кДж или 360 ккал)

            36АДФ + 36Н₃РО₄ → 36АТФ + 40Н₂О.

Этот процесс  можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное  декарбоксилирование пировиноградной  кислоты; 

2) цикл трикарбоновых  кислот (цикл Кребса);

3) электронтранспортная цепь.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты.

Декарбоксилирование - отщепление CO₂ от карбоксильной группы карбоновых кислот.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО₂ (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД·Н + Н⁺.

 

 

 

 

 

 

 

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Вторая стадия – цикл Кребса (названный так  в честь открывшего его английского  ученого Ганса Кребса). В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии.

 

 

Ацетил-КоА взаимодействует  со щавелевоуксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА.

Далее превращение  идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО₂. При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до СО₂ используется кислород, отщепляемый от молекул воды.

В конце цикла  щавелевоуксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется.

В процессе цикла  используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СО₂ и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавинадениндинуклеотид и НАД).

Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + ЗН₂О + ЗНАД⁺ + ФАД + АДФ + Н₃РО₄ → КоА + 2СО₂ + ЗНАД·Н+Н⁺ + ФАД·Н₂ + АТФ

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСО₂, 4НАД·Н+Н⁺, ФАД·Н₂.

Электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н₂О с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД·Н₂ и ФАД·Н₂, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий.

Эти реакции  идут в такой последовательности:

1. водород с помощью переносчиков переносятся во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется (см. видео № 1):

Н – е →  Н⁺.

2. протоны водорода Н⁺ выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.
3. электроны водорода е переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород:

О₂ + е → О₂^-.

4.  по обе  стороны мембраны создается разноименно заряженное электрическое поле, и когда  разность  потенциалов  достигнет 200  мВ,  начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5.  через протонный канал протоны водорода Н⁺ устремляются внутрь митохондрии, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ + Ф →АТФ) (см. видео № 2), а протоны Н⁺ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду (Н₂О) и молекулярный кислород (О₂):

4Н⁺ + 2О₂^- →2Н₂О + О₂.

Таким образом, О₂, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н⁺. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать.

Общая реакция III этапа:

2СзН₄Оз + 6О₂ + 36АДФ + 36Н₃РО₄→ 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О.