Эмпирические правила эволюции групп и их генетические основы

Последнее обычно влечет рационализацию отношений организма со средой и рост коэффициента полезного действия эксплуатации ресурсов [689].

Возникновение ароморфозов наблюдается в немногих филогенетических ветвях на каждом данном уровне рассмотрения, но наличие известного количества ароморфных групп в любой момент геологической истории свидетельствует о характерности этого явления для филогенеза в целом. Значительные биологические достоинства ароморфоза, требующие высокого уровня структурной новизны, хорошо согласуются с наличием сильных ограничений на эволюцию в этом направлении. Общий прогресс организации не удается уложить в рамки одного направления специализации, поскольку либо уровень рассмотрения оказывается настолько общим, что данное преобразование выглядит достаточно частной специализацией, либо, при понижении уровня рассмотрения, оно оказывается настолько сложным, что сталкивается с запретом на синхронную оптимизацию многих параметров целого и на большие порции кратковременно получаемой новизны, необходимые для такой синхронной оптимизации.

Неопределенно длительный и направленный прогресс адаптации невозможен в силу возникающего при этом конфликта устойчивости (приобретенного уровня адаптации) и свободы творчества (перспектив будущей адаптации). Отсюда нами был сделан вывод: арогенез как специальная форма эволюции [1040], ведущая непосредственно (без смены модуса) к ароморфозу, оказывается теоретически невозможным. Необходимость смены направлений специализации говорит о риске вымирания на пути к достижению ароморфоза.

Правило ключевого ароморфоза. Н. Н. Иорданский [444, 445, 447] первый подытожил различные соображения о невозможности ароморфной эволюции: 1) путем параллельного синхронного приобретения всего синдрома ароморфных признаков; 2) путем случайного поиска каждого отдельного признака весьма сложного и взаимосогласованного синдрома ароморфных признаков; 3) при отсутствии априорной направленности такого процесса определенными начальными условиями. Главная проблема ароморфной эволюции, по Н. Н. Иорданскому,—вскрытие механизма, направляющего последовательное приобретение сложного комплекса взаимосогласованных признаков в филогенезе. Решать эту проблему он предлагает в концепции ключевого ароморфоза, явившейся развитием представления Э. Майра [594] о ключевых признаках.

Ключевой ароморфоз—это морфофизиологический признак или свойство, приобретение которого имеет не только важное значение для своего обладателя (благодаря чему он только и может стабилизироваться [887, 1178—1181] и выполнить свою ключевую роль), но также существенно изменяет взаимоотношения его функциональных подсистем (внутреннего умвельта). Обычно это происходит путем снятия одного из коренных инадаптивных противоречий организации его филогенетического предка, ведя к переоценке значимости, ценности, функциональных подсистем организма (эволюирующей системы) в целом [859]. Тем самым оно (снятие) открывает на базе прежней организации новое перспективное направление специализации, новые возможности функционирования и эволюции функциональных подсистем целого.

Наиболее проработанным примером ключевого ароморфоза является становление синдрома дефинитивных признаков рептилий на базе их амфибийных предков. В качестве ключевого ароморфоза предлагается рассматривать активизацию легочного дыхания путем оптимизации функции всасывания воздуха в легкие. Это обусловило освобождение кожи от присущей амфибиям функции интенсивного газообмена, что, в свою очередь, позволило сделать кожу сухой, ороговевающей, служащей механической и гнд-роизолирующей защитой. Освобождение венозной крови от функции переноса кислорода от кожи к сердцу дало возможность разделить венозный и артериальный токи крови, вплоть до формирования четырехкамерного сердца. На рис. 19 показано, что появление многих рептилийных черт и даже некоторых признаков птиц и млекопитающих обусловлено выявленным Н. Н. Иорданским [444, 445] ключевым ароморфозом. Им же приведено еще несколько примеров из разных групп животных [444]. Ключевая роль оперения в становлении синдрома дефинитивных признаков птиц [865] показана на рис. 20. Большинство рассмотренных в этих примерах признаков выводятся не непосредственно из ключевого ароморфоза, а из свойств, порожденных его наличием.

Рис. 19. Активизация функции легочного дыхания как ключевой ароморфоз синдрома дефинитивных признаков рептильного уровня организации (курсив) и некоторых признаков уровня организации высших позвоночных. Составил А. С. Раутиан по данным Н. Н. Иорданского с дополнениями.  

Рис. 20. Наличие оперения как ключевой ароморфоз синдрома признаков уровня организации птиц. Составил А. С. Раутиан 

Ключевую роль в становлении млекопитающих сыграли оптимизация силовой обработки пищи во рту и особенности строения нижней челюсти их предков [12, 444], а также, вероятно, волосяной покров [1033]. Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету незавимо от головы, поскольку легкие были уже у кистеперых и двоякодышащих рыб [1188, 1190], а голая лиссамфибийная кожа, очевидно, является поздним приобретением.

Любой признак или свойство, прошедшие филогенетическую стабилизацию, имеет ту или иную, большую или меньшую ключевую роль. Следовательно, термин «ключевой ароморфоз» выделяет не столько особую категорию признаков (хотя ключевая роль некоторых из них выражена необыкновенно сильно), сколько подчеркивает их роль в освобождении латентных потенций организации филогенетического предка, актуализация которых была затруднена или невозможна до возникновения ключевого ароморфоза. Специфика ключевого ароморфоза заключается в далекоидущих последствиях его приобретения и значимости этих последствий для их обладателя. Поскольку ключевой ароморфоз производит реальную (а не только ретроспективную) переоценку функциональных подсистем организма [859], его ключевая роль в принципе может быть установлена до актуализации его последствий в филогенезе [444].

Правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа. Представление о ключевом аро-морфозе хорошо согласуется с широким распространением филогенетических параллелизмов, а применительно к проблеме прогресса — с феноменом параллельного достижения нового общего уровня организации несколькими независимыми филетическими линиями. Независимые потомки обладателя ключевого ароморфоза имеют реальную возможность более или менее полной параллельной актуализации его последствий. На рис. 13—14 приведен такой пример из истории зверообразных рептилий и ранних млекопитающих [594, 1032].

Ярчайшее проявление параллельной эволюции—описанные Э. Копом гомологические и гетерологические ряды признаков, отражающие процесс формирования гомопластических сходств в независимых филетических линиях [1457]. На рис. 13—14 показаны примеры таких рядов, а на рис. 15—схема филогенеза, в котором они необходимо возникают (ср. с классической моделью филогенеза на рис. 21).

Рис. 21. Схема филогенеза в соответствии с классической монофилетическои концепцией Ч. Дарвина. Составил А. С. Раутиан. Усл. обозначения 1 и 2 — см. на рис. 15;  3 — моменты арогенных преобразований организации, знаменующих переход на новый уровень организации 

Система гомологических и гетерологических рядов представляет собой внешнее выражение процесса закономерного развертывания последствий приобретения ключевого ароморфоза ближайшим общим предком всех филе-тических линий, демонстрируя общее направление специализации, характерное для всей группы в целом.

Наиболее общей причиной параллелизмов вообще и параллельного перехода на новый уровень организации, в частности, является сильный эффект преемственности, т. е. эволюционной инерции у потомков последствий приобретения разного рода ключевых признаков их предками. О правиле эволюционной инерции писали многие палеонтологи [291] и неонтологи [721]. Еще в 1878 г. К. А. Тимирязев [1048] дал верное объяснение феномена инерции через явления наследственности. Можно сказать, что наличие параллелизмов в эволюции следует считать правилом, а их отсутствие — исключением.

Правило монофилии. Независимое достижение несколькими филетическими линиями нового более высокого уровня организации считается наиболее распространенным и трудно снимаемым противоречием принципу монофилии. Поэтому мы остановимся только на этом аспекте проблемы. Более полный обзор проблемы моно- и полифилии опубликован в работе [110].

Кажущееся противоречие монофилии и параллелизма является следствием неправильно сформулированного вопроса. Параллелизм и гомопластическое сходство, возникающие независимо в различных филетических линиях потомков, можно объяснить через ключевую роль гомогенетических сходств, восходящих к общему предку всех линий развития потомков. Одновременно правило ключевого ароморфоза позволяет лучше понять процедуру становления ароморфоза. Направленность его начальными условиями делает его не только возможным, но и достаточно вероятным. Таким образом, явления параллелизма и независимого достижения нового более высокого уровня организации несколькими филетическими линиями не только не противоречат представлению о монофилетическом предке, но остро нуждаются в нем для своего объяснения.

Где же возникла ложная дилемма? Классическая концепция монофилетического филогенеза исходила из преувеличенной роли случайных явлений в эволюции [74, 590, 975, 1137]. Синдром признаков каждой независимой филетической линии считался удачным и потому неповторимым стечением обстоятельств. Параллельный переход на новый уровень организации казался чудом. Как мы знаем, лишь на первый взгляд это хорошо согласуется с правилами мозаичности эволюции и гетеробатмии. Понятия уровня организации и монофилетического таксона казались совпадающими (см. рис. 21): уникальный синдром ароморфных признаков «вырезает» на филогенетическом древе монофилетический таксой. Конкретное течение филогенеза при этом оставалось в стороне. Не случайно термин «ароморфоз» казался слишком морфологически односторонним, а заменяющие его более динамические термины «арогенез» и «анагенез» появились соответственно в 1951 и 1954 гг. [1040].

Однако попробуем выявить совместимые с классической гипотезой черты арогенеза. Становление ароморфоза должно быть продолжительным процессом, иначе трудно понять, как на основе случайного поиска можно быстро собрать сложный и согласованный синдром признаков. Собственно арогенез — переход на новый уровень—краток и связан с приобретением последнего недостающего для выхода на новый уровень признака. Ничего особенного нет ни в самом процессе арогенеза (всего лишь приобретение одного из признаков), ни в последнем признаке, если не считать, что именно его не хватало. Происходит переход количественных изменений в качественные без качественного изменения приводящего к этому процесса арогенеза. Именно поэтому термины для обозначения такого безликого процесса появились позже термина, обозначающего качественное изменение организации. Противники такого взгляда обвиняли «дарвинистов» (очевидно, что рассмотренная концепция не имеет отношения к ядру дарвинизма—теории отбора) в пропаганде «тривиальности прогресса» [590, 1137]. Для филогенеза с охарактеризованными выше свойствами явления гомоплазии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов должны быть нетипичны, что противоречит обширному классу фактов и эмпирических обобщений, в первую очередь палеонтологических.

Классической концепцией не учтено, что система с большой случайной составляющей поведения не может иметь ни совершенного механизма памяти, ни точного механизма запоминания. Следовательно, апелляция к длительности процесса случайного поиска не спасает концепцию: за большое время система успеет забыть приобретенное ранее. При допущении, что монофилетический таксон соответствует определенному уровню организации, любое расхождение уровня и монофилетического основания пучка родственных филетических линий должно рассматриваться как нарушение принципа монофилии. На самом деле это противоречило не принципу монофилии, а лишь филогенетической теории, построенной с его использованием. Монофилетическое основание таксона всегда древнее возникновения нового уровня и находится, иногда глубоко (см. рис. 13—14), в недрах предыдущего уровня организации. Это естественный ход вещей, поскольку ключевой ароморфоз должен предшествовать актуализации последствий его приобретения. Иными словами, проблема заключается не в предпочтении вертикальной или горизонтальной классификаций, а в обнаружении глубокого филогенетического смысла в некоторых горизонтальных объединениях и причинной связи гомопластических сходств с гомофилетическими. Оба типа классификации отражают дополнительные аспекты филогении, а их суперпозиция вносит в систему элемент комбинативности, о котором писал А. А. Любищев [592]. Возможный вариант их совмещения на филогенетических схемах продемонстрирован на рис. 13—15.

Интересно отметить, что несовпадение и самостоятельную ценность понятий уровня организации и монофилетического таксона принимали за нарушение принципа монофилии не только дарвинисты, сформулировавшие классическую концепцию монофилети-ческой филогении, но и их противники, справедливо обратившие внимание на переоценку дарвинистами роли случайности [74, 307, 590, 975, 1137].

Мысль об односторонности классической концепции вызревает и в рамках синтетической теории эволюции. Определение параллелизма как независимого развития сходных признаков в двух или более линиях, происходящих от общих предков, основанного на характеристиках этих предков или направляемого этими характеристиками [595], в зачатке содержит главную идею ключевого ароморфоза в приложении к явлениям параллелизма, а также мысль о причинной связи гомоплазйи с гемофилией. Характерна эволюция взглядов Э. Майра, видевшего прежде в горизонтальной классификации лишь прагматические функции [598], но позже склонившегося к допущению элементов горизонтальной классификации в филогенетической системе [595]. Идеей компромисса вертикальной и горизонтальной классификаций проникнута и концепция широкой монофилии Дж. Г. Симпсона [110].

Правило аристогенеза. Это правило, сформулированное Г. Ф. Осборном [2052—2055], гласит: в системе родственных фи-летических линий, как правило, наблюдается процесс параллельного, ограниченного и направленного творчества — аристогенеза. Параллелизм Г. Ф. Осборн оценивал как внешнее выражение ограниченности и направленности филогенеза. Глубокое структурное единство параллельно и независимо возникающих гомопластических сходств свидетельствовало о существовании механизма латентной, или потенциальной гомологии, природу которого он видел во внутренних наследственных свойствах организмов. Дальнейшим развитием этого положения явилось правило ключевого ароморфоза. Представление об определяющей роли факторов внешней среды в параллельном происхождении гомоплазий Г. Ф. Осборн справедливо считал надуманным, противоречащим опыту и здравому смыслу. Внешние условия могли вызвать сходные формы реагирования только на базе общей наследственной, исторической основы. Единство латентных потенций естественно было связать с единством начальных условий для всей системы родственных, параллельно развивающихся филетических линий, т. е. с их монофилией. Значительное дальнодействие латентных потенций (правило эволюционной инерции) связано, очевидно, с сильным эффектом преемственности.

Гомопластические сходства, возникающие в системе параллельно развивающихся филетических линий, образуют гомо- и ге-терологические ряды Э. Д. Копа (см. рис. 13—15). Приращение гомологического ряда новым членом — ректиградация (по терминологии Г. Осборна)—представляет собой на каждом данном уровне исследования филогенеза возникновение нового качественного признака. Ректиградации—сравнительно редкие эпизодические события, носящие характер очень небольшого направленного скачка, подобного мутации В. Ваагена [737, 2438]. Новый признак обычно появляется в очень слабом, едва заметном выражении и охватывает сразу если не всех, то многих особей популяции («перечеканка» форм, по Л. С. Бергу [74]). Такая картина, очевидно, связана с тем, что начальные фазы появления, стабилизации и включения нового признака в адаптивную норму ускользают от наблюдения на ископаемом материале. В случае массовых ископаемых остатков некоторые из таких эпизодов могут быть восполнены. Так, исследуя ректиградации, появляющиеся на зубах акул (которые в некоторых местонахождениях образуют массовые скопления), Л. С. Гликман [248] наблюдал появление некоторых из них с частотой в популяции порядка 10-4. Этот уровень частоты обычен для уклонений (аберраций), не включенных в адаптивную норму у рецентных организмов [514, 886]. Подобные новообразования, называемые Л. С. Гликманом фенами, могут не только появляться, но и исчезать из популяции, так и не получив широкого распространения. Последнее не отмечается Г. Ф. Осборном, что. по-видимому, можно интерпретировать как результат обнаружения ректиградации уже на стадии специализации.