Эмпирические правила эволюции групп и их генетические основы

Рис. 12. Две версии движущей формы отбора: а — классическая схема (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому, Н. Н. Воронцову и А. В. Я6локову); б — схема движущей формы искусственного отбора в острых опытах Д. К. Беляева и сотрудников: наблюдается дестабилизирующий эффект движущей формы отбора (составил А. С. Раутиан по данным Д, К. Беляева). Стрелкой показано направление вектора отбора и времени 

 

Эффективность движущего отбора в дестабилизированной популяции должна быть исчезающе мала:

1) дестабилизация понижает наследуемость  признаков и эффективность отбора  по ним;

2) эффективный отбор признаков  с низкой наследуемостью требует  длительного времени [577], а затяжная  дестабилизация— верная гибель;

3) чем сильнее движущий отбор  смещает популяцию за пределы  адаптивной нормы, тем слабее  его направляющая роль. Область  поисков новой адаптивной нормы  ограничивается структурой обратимо  мобилизуемого резерва изменчивости, определяющейся, в свою очередь, структурой прежней нормы, а не  эффективностью движущего отбора.

Палеонтология не осталась в стороне от исследования дестабилизации, особенно трудного для нее по причине редкости переходных форм. Одно из филогенетических правил Э. Д. Копа [1457] гласит: перед моментом вымирания группа, как правило, повышает свое таксономическое разнообразие. Речь идет, очевидно, о неоднократных попытках вымирающей группы выйти из экологического кризиса путем смены направления специализаций (немыслимого без дестабилизации). Но все попытки кончались лишь формированием короткоживущих таксонов. Это правило-связывает процессы дестабилизации как с вымиранием, так и с типогенезом. Правило возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, концепции квантовой эволюции [952,. 1150, 2282] и пунктуализма явились важными шагами в понимании чередования фаз специализации и эманации, а также неустойчивости и скоротечности последней. Наконец, само правило дестабилизации сформулировал палеонтолог В. В. Жерихин. На ископаемом материале продемонстрированы дестабилизации целых экосистем и связанные с ними волны вымирания и появления новых групп [367, 368, 457].

Правило прогрессивной специализации. Если в процессе развития устойчивость и защищенность системы от внешних и внутренних возмущений растет, т. е. идет процесс прогрессивного приспособления в избранном направлении, то мы встречаемся со специализацией [313]. Говорить о постоянстве направления специализации можно только применительно к избранному уровню-рассмотрения, поскольку всякое изменение состояния эволюирую-щей системы требует известного нарушения устойчивости — дестабилизации, а следовательно, и нарушения направленности. Иерархия корреляционных систем организма и их координированных изменений в филогенезе [1192, 1196, 1197]—та биологическая реальность, которая стоит за этими уровнями рассмотрения, отраженными, в частности, в таксономической иерархии. Низшим уровнем специализации будет процесс стабилизации фенотипов определенного класса.

Прогрессивная, длительное время не прерывающаяся на данном уровне рассмотрения, специализация, сохраняющая архетип таксона соответствующего ранга и направление адаптивного совершенствования, является воплощением постепенного преемственного и наиболее безопасного в отношении вымирания развития, составляющего основной фон филогенетических событий. Напротив, резкое возмущение системы, крупное приращение структурной новизны ослабляет преемственность, форсирует забвение прежнего адаптивного опыта, нарушает устойчивость канала развития— филокреода [647], меняя направление специализации.

Особенно ярко прогрессивная специализация проявляется в явлениях параллелизма, когда независимые потомки общего предка сохраняют тенденцию приобретения гомологичных признаков и целых функциональных аппаратов. Эта тенденция нашла отражение в явлениях гомоплазии (Дж. Рей Ланкастер), понятиях латентной, потенциальной (Г. Осборн), косвенной или параллельной (В. Е. Руженцев) гомологии [291, 887]. Об этом же говорят правила гомологических и гетерологических рядов Э. Копа [1457], .схематически показанных на рис. 13—15. Явления параллельной и итеративной эволюции, в частности правило параллельного достижения разными родственными филетическими линиями приблизительно одного уровня организации [1033, 1457, 2287], нашли отражение в представлении о вертикальной и горизонтальной классификации [883, 1033]. Эти эмпирические обобщения свидетельствуют о большой роли начальных условий развития и преемственности, ведущих к проявлению одних и тех же латентных потенций в параллельных линиях специализации [74, 592, 975]. Вероятный механизм действия начальных условий был рассмотрен Н. Н. Иорданским [444, 445] и будет описан при характеристике правила ключевого ароморфоза.

Рис. 13. Аристогенез в эволюции териодонтов. По Л. П. Татаринову. Кривые, пересекающие филстические линии, соответствуют уровням (градам), на которых приобретались характерные для млекопитающих признаки; II — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек, III — челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, IV — мягкие, снабженные собственной мускулатурой губы, V — несколько расширенные большие полушария головного мозга, VI — зона усиленного кровоснабжения на губах, связанная, по-видимому, с формированием зачаточных вибрисс, VII — трехбугорчатые щечные зубы, VIII—верхние обонятельные раковины; ряды Э. Д. Копа; 1—гомологические, 2 — гетерологические; 3 — сопряжения филетических линий с уровнями (градами): а—мутации В. Ваагена, ректиградации или аристогены Г. Ф. Осборна, б — аллойометроны Г. Ф. Осборна  

 

Рис. 14. Аристогенез в эволюции мезозойских млекопитающих. По Дж. Симпсону. I — телэнпефалический мозг; остальные усл. обозначения см. на рис. 13

Рис. 15. Схема филогенеза в соответствии с концепцией аристогенеза. Составил А. С. Раутиан. 1 — филетические линии; 2 — границы уровней организации; 3 — моменты приобретения ключевых ароморфозов вышестоящих уровней организации; ряды Э. Д. Копа: 4 — гомологические, 5 — гетерологические

Можно указать направления специализации, характерные для всех стволов животного царства, удовлетворяющих правилу прогрессивного совершенствования [1130, 1382]. Эти направления отражены в следующих правилах: прогрессивной дифференциации, интеграции и разделения функций [1192, 1196, 1382]; автономиза-ции и рационализации онтогенеза [1192, 1196, 1197]; цефализации — увеличения относительных размеров и концентрации центральной нервной системы [1919]; возрастания активности и чувствительности [250].

Сравним особенности прогрессивной специализации и дестабилизации (эманации) как основных модусов эволюции:                                                                       

 Прогрессивная специализация                 Дестабилизация (эманация)

Соотношение запоминания и забвения     Запоминание превосходит забвение     Забвение превосходит запоминание

Надежность запоминания                                         Возрастет                                                 Понижается

Объем памяти                                                             Возрастает                                             Понижается

Преемственность (надежность наследования)         Возрастает                                             Понижается

Устойчивость                                                                Возрастает                                             Понижается

Свобода выбора (изменчивости)                                 Понижается                                         Возрастает

Типичная длительность                                             Продолжительна                                 Очень коротка

Корреляции в онтогенезе                                                 Возникают                                     Разрушаются

Таксономический уровень изменчивости признаков     Понижается                                     Возрастает

Степень приспособленности (адаптированность)             Возрастает                                 Понижается

Направленность эволюции                                                 Возрастает                                        Понижается

Предел развития                           Персистирование, или переход к дестаби-         Разрушение структуры (вымирание), или                                                                           

 лизации (эманации)                                         переход к специализации

Третий из качественных режимов (модусов) развития (см. рис. 9), как отмечалось, является переходным и наблюдается в момент смены одного из двух основных модусов эволюции другим.

Правило специализации экто- и эндосоматических подсистем организма в филогенезе. Адаптация как выражение прогрессивной специализации носит характер прогрессивной оптимизации целого. Пути этой оптимизации сталкиваются с ограничением: оптимизация целостной системы по каждому параметру осуществляется в ущерб оптимизации по любому другому параметру в меру их взаимной сопряженности [754, 859, 1223]. Поэтому процесс специализации осуществляется тем легче и быстрее, чем меньшее число противоречивых структурно-функциональных подсистем в него вовлечено. Действительно, обычно процесс специализации удается особенно тщательно проследить на примере отдельных функциональных подсистем [19—21], например опорно-двигательного аппарата [215, 495, 1023].

Число главных функций, на которые делается адаптивная ставка, всегда невелико. Все прочие эволюируют в координационном порядке, обслуживая в конечном счете оптимизацию главных. Следуя духу, но не букве определений А. Н. Северцова [926], главные структурно-функциональные подсистемы целого можно назвать эктосоматическими, а подчиненные—эндосоматическими. Соответственно семофилезы (филогенетические изменения части или аспекта целого) первых можно назвать проталлаксами, а вторых — дейталлаксами.

Сравним особенности двух основных классов функциональных систем организма, отличающихся по характеру семофилеза в процессе прогрессивной специализации и роли в обеспечении адаптации целого организма:

Эктосоматические системы                              Эндосоматические системы

Типы семофилезов, осуществляющихся в  процессе специализации

Проталлаксы                                                                  Дейталлаксы

Количество в организме

Малое                                                                             Очень большое

Роль в процессе адаптации к внешней среде

Возрастающая                                                                Понижающаяся

Роль в процессе коадаптации частей целого

Понижающаяся                                                              Возрастающая

Вклад в достигнутую приспособленность организма

Преимущественно — устойчивость к внешней                     Преимущественно — координация

среде                                                                              частей и поддержание целостности

Внутренняя дифференцировка функциональной системы

Прогрессивная                                                              Ограниченная, распространены редукции

Семофилез отношений к организму, как части к целому

Прогрессивная эмансипация в рамках целого            Прогрессивное подчинение целому

организма                                                                     организму            

Роль в стратегии эволюции организма

Определяющая                                                            Компенсаторная

Роль в поддержании устойчивости

Поддержание направления специализации —           Поддержание каждого состояния

гомеорезис филогенеза                                                        в их последовательном ряду —

гомеостазис таксона 

 

Наиболее характерные формы специализация принимает, когда значительный и долгосрочный прогресс устойчивости (адаптации) достигается при участии минимума эктосоматических подсистем. При этом прогресс будет достигаться при минимуме новизны и опасности вымирания, а направление специализации будет в максимальной степени сохраняться.

Эктосоматические подсистемы по мере их прогрессивной специализации все в возрастающей степени берут на себя функции поддержания устойчивости целого во внешней среде. Это сопровождается дифференцировкой, ростом индивидуальности и эмансипированности в рамках целого. Специализация эктосоматических подсистем достигается ценой прогрессивного подчинения им специализации эндосоматических подсистем и ограничения возможностей независимой от них специализации последних. Такой путь ведет к нарушению целостности (понижению адекватности внутреннего умвельта), причем, как ни странно, в результате развития, направленного на достижение все большей устойчивости целого. Относительно бесконфликтный, направленный и безопасный путь специализации ведет к накоплению внутренних противоречий устойчивости (достигнутого уровня адаптации) и лабильности (свободы выбора и перспективы адаптиогенеза). Эти противоречия сначала останавливают, а затем и разрушают данное направление специализации. Основные фазы процесса прогрессивной специализации приведены на рис. 10. Пример такого процесса, исследованного Т. Уэстоллом [2482] для двоякодышащих рыб, показан на рис. 17.