Экстрапирамидная система

     Содержание.

1. Экстрапирамидная система является более древней  по сравнению с пирамидной системой. Основные структуры экстрапирамидной системы.

2. Функции экстрапирамидной системы.

3.  Экстрапирамидные нарушения.

4. Диагностика патологии.

5. Лечение.

6. Литература.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Экстрапирамидная система (от экстра... и греч. pyramís — пирамида), совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему.

1. Экстрапирамидная система является  более древней  по сравнению с пирамидной системой. Основные структуры экстрапирамидной системы.

Термином «экстрапирамидная система» обозначают подкорковые и стволовые внепирамидные образования и моторные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

Частью этой системы также являются те пучки, которые связывают кору большого мозга с экстрапирамидными серыми структурами: полосатым телом, красным ядром, черным веществом, мозжечком, ретикулярной формацией и ядрами покрышки ствола.

В этих структурах импульсы передаются на вставочные нервные клетки и затем спускаются как покрышечно-, красноядерно-спинномозговые, ретикулярно– и преддверно-спинномозговые и другие пути к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Через эти пути экстрапирамидная система влияет на спинномозговую двигательную активность.

Экстрапирамидная система, состоящая из проекционных эфферентных нервных путей, начинающихся в коре большого мозга, включающая ядра полосатого тела, некоторые ядра ствола мозга и мозжечок, осуществляет регуляцию движений и мышечного тонуса. Она дополняет кортикальную систему произвольных движений, произвольное движение становится подготовленным, тонко «настроенным» на выполнение.

Пирамидный путь (через вставочные нейроны) и волокна экстрапирамидной системы в конечном итоге встречаются на мотонейронах переднего рога, на альфа– и гамма-клетках и влияют на них путем как активации, так и торможения.

Экстрапирамидная система является филогенетически более древней (особенно ее паллидарная часть) по сравнению с пирамидной системой. С развитием пирамидной системы экстрапирамидная система переходит в соподчиненное положение.

Экстрапирамидная система состоит из следующих основных структур: хвостатого ядра, скорлупы чечевицеобразного ядра, бледного шара, субталамического ядра, черного вещества и красного ядра. Уровень нижнего порядка этой системы – ретикулярная формация покрышки ствола мозга и спинной мозг.

С дальнейшим развитием животного мира палеостриатум (бледный шар) стал главенствовать над этими структурами. Затем у высших млекопитающих ведущую роль приобретает неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). Как правило, филогенетически более поздние центры доминируют над более ранними. Это означает, что у низших животных обеспечение иннервации движений принадлежит экстрапирамидной системе.

Классическим примером «паллидарных» существ являются рыбы. У птиц появляется достаточно развитый неостриатум. У высших животных роль экстрапирамидной системы остается очень важной, несмотря на то что по мере формирования коры большого мозга филогенетически более старые двигательные центры (палеостриатум и неостриатум) все больше контролируются новой двигательной системой – пирамидной системой.

Полосатое тело – ведущий центр среди структур, составляющих экстрапирамидную систему. Он получает импульсы от различных областей коры большого мозга, особенно от лобной двигательной области коры, включающей поля 4 и 6. Эти афферентные волокна организованы в соматотопической проекции, идут ипсилатерально и являются ингибиторными (тормозящими) по своему действию.

Достигает полосатого тела и другая система афферентных волокон, идущих от таламуса. От хвостатого ядра и скорлупы чечевицеобразного ядра основные афферентные волокна направляются к латеральному и медиальному сегментам бледного шара, которые отделены друг от друга внутренней медуллярной пластинкой. Существуют связи, идущие от ипсилатеральной коры большого мозга к черному веществу, красному ядру, субталамическому ядру, ретикулярной формации.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра имеют два «канала» связей с черным веществом. С одной стороны, афферентные нигростриарные волокна описывают как допаминергические и уменьшающие ингибиторную функцию полосатого тела. С другой стороны, стрионигральный путь является ГАМКергическим и оказывает ингибирующее действие на допаминергические нигростриарные нейроны. Это закрытые кольца обратной связи. ГАМКергические нейроны через гамма-нейроны спинного мозга контролируют мышечный тонус.

Все другие эфферентные волокна полосатого тела проходят через медиальный сегмент бледного шара. Они образуют довольно толстые пучки волокон. Один из этих пучков называется лентикулярной петлей. Ее волокна начинаются в вентральной части медиального сегмента бледного ядра и идут вентромедиально вокруг задней ножки внутренней капсулы к таламусу и гипоталамусу, а также реципрокно к субталамическому ядру.

После перекреста они соединяются с ретикулярной формацией среднего мозга, от которой цепь нейронов формирует ретикулярно-спинномозговой путь (нисходящая ретикулярная система), заканчивающийся в клетках передних рогов спинного мозга.

Основная часть эфферентных волокон бледного шара идет к таламусу. Это паллидоталамический пучок, или поле Фореля Н1. Большинство его волокон заканчивается в передних ядрах таламуса, которые проецируются на кортикальное поле 6. Волокна, начинающиеся в зубчатом ядре мозжечка, заканчиваются в заднем ядре таламуса, которое проецируется на кортикальное поле 4.

Все эти таламокортикальные соединения передают импульсы в обоих направлениях. В коре таламокортикальные пути образуют синапсы с кортикостриарными нейронами и формируют кольца обратной связи. Реципрокные (сопряженные) таламокортикальные соединения облегчают или ингибируют активность кортикальных двигательных полей.

Волокна базальных ядер, которые спускаются к спинному мозгу, сравнительно немногочисленны и достигают спинного мозга только через цепь нейронов. Этот характер соединений позволяет предположить, что основная функция базальных ядер – контроль и регулирование активности моторных и премоторных кортикальных полей, поэтому произвольные движения могут быть выполнены плавно, непрерывно.

Пирамидный путь начинается в сенсомоторной области коры большого мозга (поля 4, 1,2, 3). Это в то же время поля, в которых начинаются экстрапирамидные двигательные пути, которые включают кортикостриарные, кортикорубральные, кортиконигральные и кортикоретикулярные волокна, идущие к двигательным ядрам черепных нервов и к спинномозговым двигательным нервным клеткам через нисходящие цепи нейронов.

Большинство этих связей коры проходит через внутреннюю капсулу. Следовательно, повреждение внутренней капсулы прерывает не только волокна пирамидного пути, но и экстрапирамидные волокна. Этот перерыв является причиной мышечной спастичности.

2. Функции экстрапирамидной системы.

Основными физиологическими функциями экстрапирамидной системы являются координация движений, регуляция мышечного тонуса и поддержание позы, организация двигательных проявлений эмоций. Из-за сложного строения экстрапирамидной системы, обширных связей ее структур с различными образованиями головного мозга трудно понять физиологические механизмы экстрапирамидной регуляции движений. Экстрапирамидная система не разделяется на отдельные пути, она является сложной системой двигательных ядер и связей между ними, а также путей двигательных центров головного мозга с эфферентными нейронами спинного мозга и ядрами черепно-мозговых нервов через многочисленные подкорковые и стволовые структуры. В спинном мозге импульсы, проходящие по нисходящим пирамидному тракту и волокнам экстрапирамидной системы, взаимодействуют с возбуждениями, передающимися по афферентным путям от про-приоцепторов. Процесс передачи возбуждений на уровне спинного мозга играет важную роль в механизме произвольных и непроизвольных движений.

Началом экстрапирамидной системы являются аксоны нейронов коркового двигательного поля 4 и нейроны, находящиеся в соматосенсорной коре. Наряду с тем многие волокна экстрапирамидной системы берут свое начало и в других сенсорных областях коры (слуховой, зрительной, вкусовой) и в ассоциативных зонах лобной, теменной и височной долей мозга. От клеток коры головного мозга импульсы по экстрапирамидным путям стремятся к нейронам таламуса, гипоталамуса, моста головного мозга, красных ядер, черного вещества и ретикулярной формации. От поля 4 экстрапирамидные волокна вместе с волокнами пирамидного тракта направляются в составе внутренней капсулы к наиболее древним группам двигательных ядер – базальным ядрам. Эти ядра – главные среди структур экстрапирамидной системы, так как являются высшим надсегментарным аппаратом, выполняющим регуляцию двигательных актов с участием различных мышечных групп. Благодаря базальным ядрам выполняются все синергии, входящие в состав таких сложных движений, как бег, плавание, ходьба и другое. При участии экстрапирамидной системы обеспечивается плавность движений и устанавливается исходная поза, необходимая для их выполнения. Экспериментальные исследования и клинические наблюдения отмечают многообразие форм и в то же время однозначность двигательных реакций при разрушении или раздражении экстрапирамидных образований. Повреждения структур экстрапирамидной системы вызывают различные двигательные нарушения. При повреждении внутренней капсулы в глубине полушария головного мозга, где проходят пирамидные и экстрапирамидные волокна, проявляется спастическое повышение тонуса мышц парализованных конечностей, которое вызвано разрушением именно экстрапирамидных проводников, обеспечивающих в норме тормозное влияние на ретикулярную формацию. Корковое торможение бывает двух видов – торможение мышечного тонуса и торможение совершающегося движения. Последний вид торможения свойственен для нисходящих корковых экстрапирамидных влияний. Они выполняют основную роль в регуляции физиологической активности двигательных экстрапирамидных ядер мозгового ствола, от которых к двигательным центрам спинного мозга идет мощный поток возбуждений. Экстрапирамидные движения, вызываемые вследствие стимуляции различных участков коры, более медленны и стереотипны. Если изолировать тормозные влияния коры головного мозга, то движения станут судорожными мышечными сокращениями.

Функции экстрапирамидной системы. Стриатум экстрапирамидной системы считается высшим подкорковым регуляторно-координационным центром организации движений, а каллидум, действуя на нейроны спинного мозга через структуры среднего и продолговатого мозга, координирует тонус и фазовую двигательную активность мышц. Деятельность стриопаллидарных образований связана с выполнением медленных сложных движений, например, медленная ходьба, вдевание нитки в иголку и т.д.

Пирамидная и экстрапирамидная системы успевают в момент выполнения движения внести исправления в непрерывный поток двигательных возбуждений. Если разрушить стриатум, то образуются непроизвольные хаотические движения отдельных конечностей – гиперкинезы. При нарушениях пирамидной и экстрапирамидной регуляции произвольной и непроизвольной двигательной активности мимических мышц возникает неадекватное внешнее выражение эмоций, непроизвольный смех и плач или полное отсутствие мимического выражения (маскообразное лицо).

Одна из функций бледного шара характеризуется торможением нижележащих ядер среднего мозга. После повреждения бледного шара проявляется увеличение тонуса скелетной мускулатуры в результате освобождения красного ядра среднего мозга от тормозящего влияния паллидума. Раздражение бледного шара ведет к повышению тонуса мышц и тремору конечностей, а также к ограничению и скованности движений. Эти явления исчезают при разрушении паллидума. При раздражении полосатого тела происходит торможение движений. Такие эффекты подавления движений наблюдаются при раздражении тормозных зон экстрапирамидной системы (поясная кора головного мозга, части моторной коры, хвостатое ядро, мозжечок, ретикулярная формация).

В стриатуме берут начало многие двигательные пути экстрапирамидной системы, среди которых выделяют эффекторный путь, ведущий к паллидуму, а затем через красное ядро и рубро-спинальный тракт – к спинному мозгу. Стриатум довольно хорошо морфологически и нейрофизиологически изучен. Множество внутренних связей считаются особенностью его строения, однако небольшое число нейронов направляют свои аксоны к ядрам таламуса и гипоталамуса.

Экспериментальные физиологические исследования с помощью микроэлектродов доказали, что стриатум вдвойне влияет на нейроны бледного шара – возбуждающе и тормозя. Предполагают, что морфологическим субстратом подобных тормозных воздействий оказываются прямые восходящие пути перечисленных структур с моторной и соматической корой, а также таламическими ядрами и срединным центром.

Головка хвостатого ядра является важной в организации предпусковых процессов, которые включают перестройку позы, предшествующей произвольному двигательному акту.

Большинство образований экстрапирамидной системы не образует прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, их влияние на мотонейроны опосредованно через ретикулоспинальный тракт, который является как бы общим конечным путем экстрапирамидной системы.

Экстрапирамидные воздействия на спинной мозг и ядра черепно-мозговых нервов выполняются через трункоспинальные пути, проводящие импульсы от ядер промежуточного мозга, среднего мозга и продолговатого мозга. К ним относят руброспинальный, вестибулоспинальный и оливоспинальный пути. Через эти же пути воздействует часть мозжечковых влияний на мотонейроны спинного мозга. Общность эффектов рассматриваемых воздействий с экстрапирамидной регуляцией разрешает отнести эти структуры к экстрапирамидной системе.

Все супраспинальные структуры, входящие в состав экстрапирамидной системы, направляют свои действия к у-мотонейронам спинного мозга. Гамма-мотонейроны регулируют поток проприоцептивных афферентных импульсов, идущих в спинной мозг от мышечных веретен. Эти афферентные импульсы воздействуют на возбудимость а-мотонейронов, активность которых характеризует рабочее состояние мышц. В этом процессе существует прямое управление мотонейронами с помощью сигналов, идущих от первичных проприорецепторов. Нисходящие воздействия со стороны образований экстрапирамидной системы облегчают или подавляют рефлекс растяжения, что наблюдается при децеребрационной ригидности, когда крайне усиливаются миостатические рефлексы. Усиливающим фактором считается увеличение под действием нисходящих воздействий активности у-мотонейронов, которая одновременно ведет к возрастанию разрядов рецепторов растяжения и соответствующей интенсификации моносиноптического возбуждения а-мотонейронов. Быстропроводящие волокна, начинающиеся из медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга и варониева моста, а также из материального вестибулярного ядра Дейтерса, тоже моносинаптически возбуждают а-мотонейроны спинного мозга и обеспечивают быстрое движение. Медленнопроводящий нисходящий путь покрышки среднего мозга осуществляет регуляцию тонических реакций. Таким образом, если нисходящее воздействие пирамидной системы, воздействуя непосредственно на а-мотонейроны, увеличивает их функциональную активность при осуществлении фазных и тонических двигательных реакций организма, то регулирующее воздействие экстрапирамидной системы на у-мотонейроны обуславливает нужную коррекцию выполняемых движений и является дополнительным механизмом влияния на познотоническую и двигательную активность. Тормозные регулирующие воздействия, ведущие от двигательных центров коры и стриопаллидарных структур, корректирует степень напряжения скелетных мышц.