Изучение образа жизни, биологии и выявление экологических адаптаций мухоловки - белошейки к условиям лесостепных дубрав Северо - Восточно

 

Чаще всего размер выводка составляет 5-6 птенцов. Наиболее четко это прослеживается в 1996 и 1998 гг. Интересен и тот факт что в 1995 г. не было зафиксировано ни одного гнезда с размером выводка в 6 птенцов (табл.7). Средняя величина выводка  5,2 птенца на гнездо.

Пуховой птенец мухоловки-белошейки (Мальчевский, 1959) имеет короткий, редкий, светло-серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерилях. На последних рудиментарный и бывает не всегда. Кожа буровато розовая. Клюв светлый с незначительным потемнением на конце. Яйцевой зуб и когти серые. Ротовая полость желтая. Складки в уголках рта хорошо развиты, белые. Птенцы очень подвижны.

В 1980-1987 гг. изучались причины и  репродуктивные следствия постанатальной дисперсии (удаленность места первого размножения от места рождения) у самцов и самок в популяции мухоловки-белошейки на О. Готланд у побережья Швеции. Самки имеют большую дисперсию, чем самцы. Из нескольких факторов, связанных с размножением, лишь размер выводка влияет на дистанцию дисперсии: самки из маленьких выводков передвигаются на большие расстояния, чем самки из больших выводков. Дисперсия не зависит от плотности популяции. Она возрастает при низкой выживаемости самцов, однако эти факторы имеют значение лишь для поздних выводков (одинаково для самок и самцов). Предварительные знания о месте предстоящего размножения, скорее всего, повышают вероятность выбора более качественного биотопа. Таким образом, важное преимущество филопатрии состоит в том, что особи, размножающиеся ближе к месту рождения имеют большой репродуктивный успех (Part, 1990).  

4.7.Кормление

 

Интересные наблюдения за кормлением птенцов мухоловки- белошейки были проведены П.П.Орловым (1948). В середине июня 1939 г. на одном из участков грабово-дубового леса ему пришлось наблюдать, как самец белошейки сам кормил трех уже полулетных птенцов. Последние сидели рядышком на ветке на таком расстоянии, что между ними мог свободно поместиться самец. Во время кормления птенцы вели себя очень спокойно, ожидая каждый своей очередной порции. Самец улетал и искал корм максимально за 3 мин., и вернувшись, поочередно давал его каждому птенцу. Таким образом, каждый из птенцов получал корм максимум через 9-10 мин., но в большинстве случаев очередную порцию корма каждый птенец получал через 6 мин.

Основу пищи мухоловки- белошейки  составляют насекомые разных групп и стадий развития (долгоносики, листоеды, щелкуны, клопы, пилильщики, совки, пяденицы и др.), а также паукообразные (Благосклонов, 1952). Значительно реже поедают мелких маллюсков и как исключение - кивсяков, мокриц и малощетинковых червей (Пекло, 1987).

При добывании корма белошейка  пользуется разнообразными способами охоты. Сами птицы очень пластичны в их применении.

Питается мухоловка в основном летающими насекомыми, схватывая их в воздухе. Делает она это очень своеобразно: сидит на сучке или на ветке почти неподвижно и лишь время от времени взмахивает крыльями и хвостом. Потом вдруг взлетает, делает в воздухе несколько быстрых движений - хватает насекомое и снова садится на то же место, ожидая новую добычу, или летит к синичнику. За день мухоловка - белошейка уничтожает тысячи летающих мелких насекомых. Более 50 % их в составе корма мухоловки относятся к вредителям (Воiнственський, 1960; Pavelka, 1990).

Птенцов выкармливают оба партнера пары, но в первые дни после их вылупления, когда самка белошейки большую часть времени проводит в гнезде, согревая птенцов, корм чаще приносит самец.

Ритмику кормления птенцов мы наблюдали  на примере одной гнездящейся пары.

В утренний период активность кормления  постепенно возрастает. Количество прилетов самца с кормом, по нашим данным, составляет 61 %. Это может быть связано с тем, что самка теряет определенное время на обогрев птенцов.

Вечерняя активность кормления  на 4% ниже утренней. Также наблюдаются значительные перепады в ритмике кормления. В вечернее время самка активнее самца. Доля ее прилетов с кормом составляла 59% (рис 6.5). мы предполагаем, что возрастание активности самки связано с более высокой температурой воздуха в гнездовой камере к концу дня.

При постоянном беспокойстве птиц возле  гнездовья, активность кормления резко снижается и составляет 37 % от количества прилетов в условиях спокойного гнездования.

Мухоловка- белошейка уничтожает многих насекомых - вредителей леса и преносчиков возбудителей ряда заболеваний человека и животных. Учитывая возможность быстрого увеличения ее численности во многих типах леса, а также в парковых зонах населенных пунктов путем развешивания искусственных гнездовий, этот вид может быть широко использован в лесном хозяйстве для борьбы с вышеуказанными вредителями, в том числе и в очагах их массового размножения.

4.7.Успешнoсть размножения

 

На успешность размножения мухоловки- белошейки оказывают воздействия самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы. К первым можно отнести хищничество, погодные условия, ресурсы пищи, сроки размножения, гнездовой паразитизм, зараженность гнезд паразитами, а ко вторым - эмбриональную смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции и социально обусловленную смертность птенцов, степень развития полигамии в популяции и другие особенности брачных систем.

Наиболее часто под успешностью  размножения понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд.

Сезонные различия успешности гнездования  выражаются наиболее часто в худшей выживаемости птенцов, вылупившихся в конце сезона, по сравнению с появившимися на свет в начале сезона. Это относится и к позднее начатым первым кладкам, и ко вторым нормальным кладкам.

В пределах oдного выводка, при частичной его гибели, последние из вылупившихся птенцов погибают обычно первыми. Это свойственно ряду видов воробьиных (Мальчевский, 1959). Нами было отмечено 2 случая гибели 1-2-дневных и 1 случай гибели 10-11-дневных птенцов.

Значительное влияние на результативность гнездования птиц оказывают возраст родителей и состав брачных пар. Успешность размножения, выраженная долей слетков от числа отложенных яиц, у более старших птиц выше по сравнению с впервые размножающимися. Выживаемость потомства и общее количество его в отношении дальнейшей продуктивности популяции гораздо выше у родителей среднего возраста по сравнению с парами, образованными молодыми или очень старыми особями (Поспелов,1975; Анорова, 1979).

Следует упомянуть и о соотношении  полигамии с успешностью размножения. Успешность размножения полигамного самца всегда выше моногамного. На одного полигамного самца мухоловки- пеструшки приходится в среднем 1,35 успешно выращенного выводка, а на одного моногамного - 0,76 (Haartman, 1969).

Биотопические различия в успешности размножения в большинстве случаев объясняется двумя основными причинами: разными пищевыми ресурсами и различием в интенсивности пресса хищников. Оптимальными для размножения являются наиболее кормные биотопы, вне зависимости от количества и разнообразия потенциальных разорителей гнезд.

Oсновные причины отхода яиц и птенцов у мухоловки- белошейки такие же, как и у пеструшки. Большой урон  гнездам в совместных местах обитания на территории Украины и Молдавии (Гвоздак, Симочко, 1977) могут наносить соня  орешниковая ( Muscardinus avellanarius) и лесная ( Dryomys nitedula) а в Черноморском заповеднике на участке Вольежин лес - четырехполосый полоз ( Elaphe quatuorlineata) (Пекло, 1987).

В фюльке Опланн (Норвегия) в елово - черничниковом лесу слегка повышенная смертность птенцов отмечена из-за дождливой, холодной погоды, а в 1978г. (депрессия мышевидных грызунов) куньи уничтожили птенцов в 22% гнезд (Sorensen, Haevar, 1990).

Известно, что сони являются настоящей  бедой для мелких птиц, особенно в местах, где широко практикуется привлечение птиц - дуплогнездников путем развешивания искусственных гнездовий  (Лихачев, 1955; Сименов,1956; Гвоздак, Симочко,1977; Айрапетьянц, 1983). Уровень гибели птиц по вине сони может быть очень высоким. Так в Луганской обл. близко 30% гнезд мухоловки- белошейки и пеструшки разоряется сонями (Самчук, 1991).

На территории Вакаловского биостационара  под контролем находилось 268 гнездовий (Лебiдь, Книш, 1998). Большую часть гнездовий составляли синичники немецкой модели с передней стенкой, которая выдвигается (Благосклонов, 1991). Они развешены на высоте от 1,7-1,8 (95%) до 3 м линейным (лес) и групповым способами.

Оценка эффективности заселения  искусственных гнездовий птицами и лесной соней основывались на таком показателе как доля заселенных животными гнездовий от общего количества. Репродуктивные потери птиц в результате хищничества расцениваются как доля разрушенных гнезд (гибель яиц, птенцов, взрослых особей) от общего количества занятых птицами гнездовий. Критерием заселенности считалось гнездо, но в рассчеты вынуждены были включить и 2 случая гибели самцов мухоловки- белошейки, истребленных соней в синичниках без гнезд.

На исследуемой территории в  искусственных гнездовьях поселялось 10 видов птиц (Лебiдь, Книш, 1998). Абсолютным доминантом оказалась мухоловка- белошейка, которая занимала 86 (48,6%) синичников. В сравнении с 1967г., уровень заселенности искусственных гнездовий этим видом с начала 90-х годов возрос почти в 3 раза. Заметно уступает мухоловке- белошейке большая синица (28,2%), что связано также с разной степенью эврибионтности этих видов: белошейка, в отличие от синицы, заметно пластичней в выборе гнездовых станций. Ее можно найти в любом лесном сообществе, кроме чистых сосняков.

Уровень хищничества лесной сони на разных видах птиц прямо зависит от численности последних. Бoлее всех страдает мухоловка-  белошейка: соней было уничтожено 20 ее гнезд, что составляет 58,8 % от всех разоренных (Лебiдь, Книш, 1998).

Несмотря на то, что дуплогнездники разоряются в целом меньше, чем  птицы, которые гнездятся открыто (Паевский, 1985), гибель их гнезд от лесной сони составляет значительную часть общих репродуктивных потерь.

Большинство слетков птиц - дуплогнездников  добывается и домашними кошками (Felis catus). Вероятно, это происходит уже после того, как они покинут свои гнезда. Но, если искусственное гнездовье размещается в удобном для кошек месте, это увеличивает вероятность гибели его жителей от кошки. Мы наблюдали в саду стационара как кошка вытащила лапой из синичника оперенного птенца мухоловки- белoшейки (Мерзлiкiн, 1998).

За все время наших исследований на ключевом участке под контролем находилось 51 гнездовье. На протяжении этого периода мы зафиксировали 4 случая хищничества сони. В двух случаях кладки были уничтожены полностью. Еще в двух отмечалось наличие полной кладки и растерзанное тело самки на гнезде или в углу синичника. Случаев заселения синичников соней не наблюдалось.

Гибель гнезд влечет удлинение  периода гнездования, нарушает синхронность размножения популяции, затягивает сроки отлета.

Помимо хищничества на успешность гнездования мухоловки- белошейки оказывает влияние конкуренция сo стороны других дуплогнездников. Наиболее ощутима конкурентная деятельность большой синицы, которая заселяет такие же искусственные гнездовья, что и белошейка (табл.8). За весь период исследований, ни разу количество гнездовий, заселенных большой синицей не превысило количество гнездовий, заселенных мухоловкой- белошейкой.

 

 

 

 

Таблица 8.

 

Соотношение гнездовий, занятых мухоловкой - белошейкой и большой синицей на ключевом участке лесостепной дубравы.

 

Вид	1995                                                                                                                                  n            %	1996    n            %	1997      n             %	Всего    n            %
Мухоловка- белошейка	9          52.9	19          54.3	23          67.6	51            59.3
Большая  синица	8            47.1	16          45.7	11           32.4	35             40.7
Всего	17          100	35          100	34          100	86             100

 

Наблюдается тенденция к уменьшению заселяемости гнездовий большой синицей и увеличение количества гнездовий, заселенный белошейкой.

Кроме влияния других дуплогнездников, сонь, которые конкурируют за гнездовые ниши, в гнездах мухоловки- белошейки могут поселятся насекомые - паразиты и возбудители болезней. Они ослабляют птенцов и могут приводить к их гибели. Таких случаев мы не зафиксировали, но было отмечено 5 синичников, занятых осами. В таком искусственном гнездовье птица уже не поселится.

Другoй постоянный фактор, вызывающий частичные потери при размножении, - эмбриональная смертность. Под этим термином понимается суммарная доля яиц, с погибшими эмбрионами и неоплодотворенных яиц, или, на орнитологическом жаргоне - “задохликов” и “болтунов”. Несмотря на то, что причинами собственно  эмбриональной смертности могут быть не только ненормальности, связанные с развитием зародыша, но и повреждение скорлупы или ее дефекты, обычно они также причисляются к общему числу яиц с эмбриональной смертностью.

Изучение размножения воробьиных птиц на Куршской косе дало возможность проанализировать аспекты эмбриональной смертности у близкого белошейке вида - пеструшки (Паевский, 1985).

Было проконтролировано 47 кладок. Доля неразвившихся яиц в среднем на каждую полную кладку у пеструшки составила 0,19 , а неразвившихся яиц от всех отложенных, в кладках, сохранившихся до вылупления - 3,3 ± 1,1; неразвившихся яиц от общих потерь яиц и птенцов - 23,7 ± 6,9.

Интересные данные о зависимости  успаха размножения в больших  естественных выводках мухоловки- белошейки  от плотности в плохие годы получены венгерскими исследователями. Ряд  экспериментов по искусственному изменению величины кладки показал наличие обратной связи между размером выводка и успехом размножения, оцениваемым по числу слетков. Однако, в природных популяциях птиц - дуплогнездников, исследуемых в последние годы, эта связь отмечалась редко. Одно из возможных объяснений этого противоречия - отбор против высокой плодовитости проявляется в “плохие” годы  и на участках с высокой плотностью. В 1982 - 1990 гг. были собраны данные по размножению мухоловки- белошейки на 4 - х площадках. На одной площадке в результате удвоения числа дуплянок поддерживалась устойчиво высокая (10-20 пар /га) плотность населения белошеек. Годы с высокими средними показателями успешности размножения считались “хорошими” годами (1982, 1983, 1986), с низким и средним успехом размножения - “плохими” (1984, 1985, 1989, 1990). Рассмотрены модели, оценивающие взаимодействие 3-х факторов: большие или маленькие выводки, высокий или низкий успех размножения, хорошие или плохие годы (или высокая или низкая плотность). В плохие годы была выявлена существенная связь между 3 факторами: размером выводка, успешностью размножения и плотностью. Различия по успешности размножения маленьких выводков оказались гораздо меньшими, чем больших на площадях с высокой и низкой плотностью. В плохие года на площадке с высокой плотностью большие выводки подвергались большей редукции успешности размножения, чем маленькие. Изменение величины успешности размножения из года в год коррелировали с плотностью поселения мухоловок- белошеек на площадке с высокой плотностью (Pasztor, Meszena, Torok,1991).