Избирательная проницаемость цитоплазмы, ее причины. Строение цитоплазмы и тонопласта

Физиологическая роль каротиноидов.

Уже тот факт, что каротиноиды  всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают  участие в процессе фотосинтеза. Однако не отмечено ни одного случая, когда в отсутствие хлорофилла этот процесс осуществляется. В настоящее время установлено, что каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным русского исследователя Д.И. Сапожникова, на свету происходит взаимопревращение ксантофиллов (виолаксантин превращается в зеаксантин), что сопровождается выделением кислорода. Спектр действия этой реакции совпадает со спектром поглощения хлорофилла, что позволило высказать предположение об ее участии в процессе разложения воды и выделения кислорода при фотосинтезе.

Имеются данные, что каротиноиды  выполняют защитную функцию, предохраняя  различные органические вещества, в  первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Опыты, проведенные на мутантах кукурузы и подсолнечника, показали, что они содержат протохлорофиллид (темновой предшественник хлорофилла), который на свету переходит в хлорофилл а, но разрушается. Последнее связано с отсутствием способности исследованных мутантов к образованию каротиноидов. Ряд исследователей указывают, что каротиноиды играют определенную роль в половом процессе у растений. Известно, что в период цветения высших растений содержание каротиноидов в листьях уменьшается. Одновременно оно заметно растет в пыльниках, а также в лепестках цветков. По мнению П. М. Жуковского, микроспорогенез тесно связан с метаболизмом каротиноидов. Незрелые пыльцевые зерна имеют белую окраску, а созревшая пыльца — желто-оранжевую. В половых клетках водорослей наблюдается дифференцированное распределение пигментов. Мужские гаметы имеют желтую окраску и содержат каротиноиды. Женские гаметы содержат хлорофилл. Высказывается мнение, что именно каротин обусловливает подвижность сперматозоидов. По данным В. Мевиуса, материнские клетки водоросли хламидомонады образуют половые клетки (гаметы) первоначально без жгутиков, в этот период они еще не могут передвигаться в воде. Жгутики образуются только после освещения гамет длинноволновыми лучами, которые улавливаются особым каротиноидом — кроцетином.

130. Аэробная фаза  дыхания, ее суть. Роль воды  в окислении ПВК.

Аэробное дыхание — это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Вторая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и  требует присутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса следующее:

2ПВК + 50₂ + 6Н₂0 -> 6С0₂ + 5Н₂0,

таким образом, вторая фаза дыхания протекает только в присутствие кислорода и 6 молекул воды.

Аэробное дыхание включает два  основных этапа:

1. бескислородный, в процессе которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

2. кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты  и др.) под действием ферментов  расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т. п ). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С₆) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С₃). При этом образуются две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД ∙ Н + Н⁺. НАД — кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты — одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

H → H⁺ + e^-,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД⁺ + Н + [Н⁺ + е^-] → НАД ∙ Н + Н⁺.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

Суммарно реакция гликолиза  имеет вид

С₆Н₁₂O₆ + 2АДФ + 2Н₃РO₄ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄O₃ + 2АТФ + 2НАД ∙ Н + Н⁺ + 2Н₂O.

Продукт гликолиза — пировиноградная  кислота (С₃Н₄O₃) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СO₂ и Н₂O. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты,

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл  Кребса);

3) заключительная стадия окисления  — электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная  кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется адетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СO₂(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н⁺.

Вторая стадия — цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса).

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует  со щавелево-уксусной кислотой (четырехутлеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СO₂. При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до СO₂ используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СO₂ и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавина-дениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + ЗН₂O + ЗНАД⁺ + ФАД + АДФ + H₃PO₄ → КоА + 2СO₂ + ЗНАД ∙ Н + Н⁺+ ФАД ∙ Н₂ + АТФ.

Таким образом, в результате распада  одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСO₂, 4НАД ∙ Н + Н⁺, ФАД ∙ Н₂.

Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла  Кребса можно записать в следующем  виде:

С₆Н₁₂O₆ + 6Н₂O + 10НАД + 2ФАД → 6СO₂ + 4АТФ + 10НАД ∙ Н + Н⁺ + 2ФАД ∙ Н₂.

Третья стадия — электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые  от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до Н₂O с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Н₂ и ФАД ∙ Н₂, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н⁺ + 2е^-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цели является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Н⁺ переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство.

При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом.

½O₂ + 2e^- → O^2-.

В результате такого переноса ионов  Н⁺ на внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается повышенная концентрация их, т. е. возникает электрохимический градиент протонов (ΔμН⁺).

Протонный градиент представляет собой  как бы резервуар свободной энергии. Эта энергия используется при  обратном потоке протонов через мембрану для синтеза АТФ. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонного градиента (ΔμН⁺). Она может обеспечивать осмотическую работу и транспорт веществ через мембрану против градиента их концентрации, использоваться на механическую работу и др. Таким образом, клетка располагает двумя формами энергии — АТФ и ΔμH⁺. Первая форма — химическая. АТФ растворяется в воде и легко используется в водной фазе. Вторая (ΔμH⁺) — электрохимическая — неразрывно связана с мембранами. Эти две формы энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ΔμH⁺, при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в виде ΔμH⁺.

Когда протонный градиент достигает  определенной величины, ионы водорода из Н⁺- резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О^2-, и образуется вода: 2Н⁺ + О^2- → Н₂O.

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Н⁺ через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфорилирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул  пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н⁺ через мембрану).

Следует обратить внимание на то, что  ферментные системы ориентированы в митохондриях противоположно тому, как это имеет место в хлоропластах: в хлоропластах Н⁺-резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны, а в митохондриях — с ее наружной стороны; при фотосинтезе электроны движутся в основном от воды к переносчикам атомов водорода, при дыхании же переносчики водорода, передающие электроны в электронтранспортную цепь, находятся с внутренней стороны мембраны, а электроны в конечном счете включаются в образующиеся молекулы воды.

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза. Суммарное уравнение аэробного  дыхания можно выразить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6O₂ + 6Н₂O + 38АДФ + З8Н₃РО₄ → 6СO₂ + 12Н₂O + 38АТФ.

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным.

170. Антагонизм  ионов и физиологически уравновешенные  растворы.

Минеральные вещества, поглощаемые  растением, находятся в природных условиях в растворенном состоянии в почвенном растворе. Они представлены, как правило, в ионной форме и вступают между собой во взаимоотношения, регулируемые рядом закономерностей. Так, компоненты смеси веществ в растворе могут взаимодействовать по одному из следующих механизмов;