Избирательная проницаемость цитоплазмы, ее причины. Строение цитоплазмы и тонопласта

10. Избирательная  проницаемость цитоплазмы, ее причины.  Строение цитоплазмы и тонопласта.

Цитоплазма, представляющая собой основную массу протопласта (за вычетом ядра, митохондрии и  пластид), имеет сложное строение, детали которого до сих пор еще не выяснены. Она состоит из большого количества высокомолекулярных веществ — биополимеров. Часть последних формирует особые структурные образования — мембраны, придающие цитоплазме значительную структурность. Цитоплазма проявляет свойства сравнительно вязкой жидкости, но одновременно и некоторые свойства твердого тела (эластичность). Подобное сочетание свойств возможно благодаря тому, что молекулы биополимеров способны образовывать временные ассоциации различных размеров. Разрушение этих ассоциаций способствует проявлению жидкостных свойств, их восстановлению — проявлению свойств твердого тела.

Структурную основу всей цитоплазмы, так называемый цитоскелет, составляют особые белки, способные преобразовывать химическую энергию в механическую работу. Это — сократительные белки, подобные тем белкам, из которых построены мышцы животных. Благодаря пустой сети мембран внутри цитоплазмы образуется множество так называемых отделов. Тем самым создаются условия для пространственного разграничения различных биохимических процессов. Эти процессы могут протекать одновременно в разных частях цитоплазмы одной и той же клетки, не мешая друг другу.

Схема строения геля

Молекулы биополимеров —  белков и липидов — в мембранах  расположены в строго определенной последовательности. Благодаря такому строению мембрана обладает способностью избирательно пропускать молекулы одних веществ и не пропускать молекулы других веществ, т. е. она обладает избирательной проницаемостью, и играет важную роль в жизнедеятельности.

Цитоплазма имеет две  пограничные мембраны. Одна из этих мембран, называемая плазмалеммой, отграничиваетцитоплазму от вакуоли. Тонопласт — наиболее устойчивая часть цитоплазмы; при гибели содержимого клетки он отмирает последним.

Значительную роль в процессах  структурообразования в цитоплазме играют ионы, а также молекулы низкомолекулярных  соединений, обладающие полярными группами.

Рис.1. Схематическое изображение различных форм плазмолиза: 1 — выпуклая; 2 — вогнутая; 3, 4 — судорожная.

Вещество, поступившее в  цитоплазму, либо связывается самой  цитоплазмой, либо поступает из нее в клеточный сок. Растворы солей или сахаров высокой концентрации обычно не проникают в цитоплазму, а оттягивают из нее воду. При этом цитоплазма отходит от стенок клетки. Это явление получило название плазмолиза. При отхождении цитоплазмы от стенок клетки она образует вогнутуюповерхность (вогнутый плазмолиз), которая затем через 15—30 мин переходит в выпуклую форму (выпуклый плазмолиз).

Своеобразную форму плазмолиза можно вызвать действием раствора роданистого калия (KCNS) на клетку чешуи  лука. Анионы CNS проникают в клетку и вызывают набухание мезоплазмы, внутрь вакуоли они не проникают. Мезоплазма при этом становится хорошо заметной в виде колпачков на полюсах плазмолизированного протопласта. Отсюда данный тип плазмолиза получил название колпачкового плазмолиза.

Колпачковый плазмолиз обнаруживает первый тип проницаемости цитоплазмы, когда проникшее вещество связывается  самой цитоплазмой и не поступает  в вакуоль.

Другой тип проницаемости  цитоплазмы связан с проникновением вещества в вакуоль. Далеко не все растворы вызывают долго длящийся плазмолиз. Если плазмолизировать протопласт клетки раствором мочевины или глицерина, то сначала наблюдается плазмолиз. Затем плазмолиз сравнительно быстро заканчивается. Мочевина и глицерин быстро проникают внутрь вакуоли, увеличивают концентрацию клеточного сока, который начинает поглощать воду из окружающего раствора. При этом цитоплазма вновь подходит к стенкам клетки. Это явление получило название деплазмолиза, и такой плазмолиз называется временным.

Проникновение вещества в  вакуоли клетки можно наблюдать  на примере действия красителя метиленового синего (водный раствор 1:5000) на какое-нибудь водное растение, например элодею. Краситель скопляется внутри вакуолей, и очень часто в них даже образуется осадок из красителя, связанного с дубильными веществами вакуолей.

Проницаемость цитоплазмы связана  с активной жизнедеятельностью (дыханием) растения. Поступление веществ (солей  или, вернее, их катионов и анионов) в цитоплазму идет за счет обмена их на ионы, выходящие из клетки. Это  происходит таким образом, что образованные в процессе дыхания Н+ и НСОз (ионы угольной кислоты) выделяются в окружающий раствор, а на их место в цитоплазму поступают ионы калия и натрия вместо ионов водорода, а на место иона НСОз— соответственные анионы.

Не всегда вещества проникают  в цитоплазму за счет ее активной жизнедеятельности. Дело в том, что поверхностные слои цитоплазмы богаты липидами, которые не образуют сплошной пленки на поверхности цитоплазмы, а чередуются с молекулами белков или вкраплены в белковый остов поверхностных слоев, т. е. на поверхности цитоплазмы образуется своеобразная мозаика из участков белков и липидов. Растворимые в липидах вещества (спирт, эфир, хлороформ и др.) очень легко проникают в цитоплазму.

Вода и соли, нерастворимые  в липидах, проникают в цитоплазму через белковые слои.

Проницаемость цитоплазмы не остается постоянной в течение жизни растения, а меняется с возрастом, а также увеличивается при повышении температуры и интенсивности освещения.

Движение цитоплазмы играет большую роль в жизнедеятельности  растительного организма, способствуя  перемещению веществ из одной  клетки в другую.

Вязкость — одно из важнейших  свойств цитоплазмы. Она очень  сильно колеблется в зависимости от вида растения, а также от фаз его развития. У некоторых растений вязкость цитоплазмы немного превышает вязкость воды, а у других достигает вязкости глицерина, превосходящего в этом отношении воду в 87 раз. Вязкость цитоплазмы тесно связана с обменом веществ: чем выше вязкость, тем обычно менее интенсивен обмен. У созревших семян цитоплазма переходит в студенистое состояние — гель. Высокая вязкость цитоплазмы способствует увеличению устойчивости растений к повышенной температуре.

50. Влияние факторов среды на поглотительную деятельность корневой системы.

Поглощение растениями питательных  веществ в большой степени  зависит от свойств почвы — реакции и концентрации почвенного раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных веществ резко замедляется.

Корни растений имеют очень высокую  усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов.

Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая  концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са²⁺ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K⁺, Na⁺ или Mg²⁺ и наоборот. Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K⁺ и Na ⁺, K⁺ и NH₄⁺, K⁺ и Mg²⁺, NO₃^- и H₂PO₄, Cl^- и H₂PO₄^- и др.

Физиологическая уравновешенность легче  всего восстанавливается при  введении в раствор солей кальция. При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са²⁺ должен преобладать над другими ионами.

Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них  питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т.е. при повышенной кислотности раствора. Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H⁺, поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция.

Реакция раствора оказывает влияние  на интенсивность поступления отдельных  ионов в растение и обмен веществ. При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н⁺), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование сахаров в растении. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов.

Основной запас питательных  веществ находится в почве  в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений.

Питательные вещества наиболее активно  усваиваются растениями из той части  почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все  мероприятия, способствующие лучшему  развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т.д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы.

Питание растений осуществляется при  тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов  особенно велико в ризосфере, т.е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.

Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении  питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса.

При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т.е. являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме.

В связи с этим одна из важных задач  земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.

90. Каротиноиды, их физиологическая роль.

Наряду с зелеными пигментами в  хлоропластах и хроматофорах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обращает на себя внимание сходство в структуре фитоласпирта, входящего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяющей пионовые кольца каротина. Предполагается, что фитол возникает как продукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов. Поглощение света каротиноидами, их окраска, а также способность к окислительно-восстановительным реакциям обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, b каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками.