История развития представлений о механизмах биологического окисления

В последнее время установлено, что цитохромоксидаза состоит из 6 субъединиц; каждая из них содержит геминовую группу и атом меди. По-видимому, две субъединицы из шести составляют цитохром а, а остальные четыре относятся к цитохрому а3.

Обычно считается, что на участке между НАД и KoQ осуществляется двухэлектронный перенос, а на участке между цитохромом b и кислородом - одноэлектронный (следовательно, на каждом этапе дыхательной цени должно участвовать по два цитохрома); тем не менее нельзя исключить и другие возможности. Учитывая, что любой компонент дыхательной цепи может восстанавливать редокс-системы только с более высоким потенциалом, а окислять - с более низким (см. табл. 24), то в целом цепь дыхательных катализаторов может быть представлена следующим образом:

Таблица 24. Окислительно-восстановительные потенциалы некоторых систем дыхательной цепи (в изолированном состоянии, pH 7,0)
Восстановленная форма	Окисленная форма	Е'0, В
НАДН2	НАДН	-0,32
ФАДН2-белок	ФАД-белок	-0,05
KoQ-Н2	KoQ	+0,10
Цитохром b (Fe2+)	Цитохром b (Fe3+)	+0,12
Цитохром с1 (Fe2+)	Цитохром с1 (Fe3+)	+0,21
Цитохром с (Fe2+)	Цитохром с (Fe3+)	+0,25
Цитохром a (Fe2+)	Цитохром a (Fe3+)	+0,29
Н2О	1/2 O2	+0,82

Как уже отмечалось, иногда цепь биологического окисления может быть укорочена. Имеются флавиновые ферменты, например сукцинатдегидрогеназа, которые способны отнимать водород непосредственно от субстрата. В ряде случаев цепь дыхательного катализатора может иметь еще более простое строение. Так, например, оксидазы L- и D-аминокислот (за исключением глутаматдегидрогеназы), ксантиноксидаза и некоторые другие ферменты катализируют окисление соответствующих субстратов без участия как НАД или НАДФ, так и цитохромов. Эти оксидазы по своей химической природе являются флавопротеидами.

Все ферменты тканевого дыхания - компоненты цепи дыхательных катализаторов, как установлено, связаны главным образом с митохондриями, точнее с их внутренними мембранами. Никотинамиддинуклеотидные коферменты и некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот "вмонтированы" в белковый слой мембраны, металлофлавопрогеиды, убихинон и цитохромы связаны с липидными ее структурами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т.,2-е изд., пер.и доп. Т.1. Пер. с англ. – М.: Мир, 1994 – 517 с., ил.

2. Бышевский А.Ш., Терсенов О.А. Биохимия для врача. Екатеринбург: Издательско-полиграфическое предприятие «Уральский рабочий». - 1994 – 384 с.

3. Виноградов А.Д. Митохондриальная АТФ-синтезирующая машина: пятнадцать лет спустя.//Биохимия. – 1999 – Т.64. Вып.11 – с.1443-1456

4. Галкин М.А., Сыроешкин А.В. Кинетический механизм реакции синтеза АТФ, катализируемый митохондриальной F0 -F1 -АТФазой.//Биохимия. – 1999 – Т.64.Вып 10 – с.1393-1403

5. Гринстейн Б., Гринстейн А. Наглядная биохимия. – М.: «Медицина» 2000 – с.68-69, 84-85

6. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы  общей патологии. Часть 2. Основы  патохимии. – СПб. – 2000 – 384 с.

7. Козинец Г.И. Физиологические системы человека. – М.: «Триада-Х» - 2000 – с.156-164

8. Коровина Н.А., Захарова И.Н., Заплатников А.Л. Профилактика дефицита витаминов и микроэлементов у детей (справочное пособие для врачей). – Москва, 2000

9. Ленинджер А. Основы биохимии. – М.: Мир – 1991 – 384 с.

10. Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека: В2-х т. Т.1.Пер с англ.: - М.: Мир – 1993 – 384 с.

11. Николаев А.Я. Биологическая химия. Учеб. для мед. спец. Вузов – М.: Высшая школа. – 1989 – 495с.

12. Рябов Г.А. Гипоксия критических  состояний. – М.: Медицина. – 1992 – 288 с.

13. Самарцев В.Н. Жирные кислоты  как разобщители окислительного фосфорилирования.// Биохимия. – 2000 – Т.65.Вып.9 – с.1173-1189

14. Скулачев В.П. Кислород в живой  клетке: добро и зло.// Соросовский образовательный журнал. – 1996 - №3 – с.4-10

15. Скулачев В.П. Эволюция биологических  механизмов запасания энергии.// Соросовский образовательный журнал. – 1997 - №5 – с.11-19

16. Скулачев В.П. Стратегии эволюции  и кислород.// Природа. – 1998 - №12 –  с.11-20

17. Тутельян В.А., Алексеева И.А. Витамины антиоксидантного ряда: обеспеченность населения и значение в профилактике хронических заболеваний.// Клиническая фармакология и терапия. – 1995 - №4 (1) – с.90-95

18. Шилов П.И., Яковлев Т.Н. Основы  клинической витаминологии. – Л.: Медицина – 1989 – 343 с.