Хозяева и локализация паразитов

В западной литературе этот термин (reservoir host) широко распространен  в эпидемиологической литературе с  иным наполнением. Резервуарный хозяин – это инфицированный дефинитивный хозяин, который служит источником постоянного или периодического заражения других животных или человека. В качестве классического примера обычно приводится случай, когда в качестве резервуарного хозяина выступает антилопа зараженная трипаносомой, вызывающей сонную болезнь у человека (Noble et al., 1989).

В связи с этими разночтениями данного термина и обычны ситуации непонимания отечественных работ зарубежными коллегами, и наоборот. По-видимому, в сложившейся ситуации при все более возрастающей интернационализации паразитологии, желательно избегать использования этого термина в понимании К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940) и К.М. Рыжикова (1954). К этому побуждают также, с одной стороны, и значительные разночтения в трактовке этого понятия в русскоязычной литературе, и с другой, широкое использование в нашей литературе в последнее два десятилетия терминов  паратенические  и транспортные хозяева.

Термин паратенические хозяева был введен в обиход Дж. Баэром (Baer, 1951), он претерпел определенную эволюцию быстро войдя в широкий  обиход международного сообщества паразитологов и означает в последнюю четверть века то же, что и отечественный термин “резервуарные хозяева” без акцента на количественном накоплении личинок в теле данного хозяина (Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976; К.Г. Галактионов, личное сообщение). Паратенический хозяин – потенциальный промежуточный хозяин, в котором не происходит развития незрелого гельминта, он способствует попаданию личинки в окончательного хозяина (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденинг (Odening, 1976, p. 51-53) категорически не согласен с определением паратенических хозяев как потенциальных промежуточных хозяев, однако если принять это определение именно как потенциальную возможность в эволюции жизненных циклов гельминтов оно вполне корректно. Здесь же К. Оденинг подчеркивает, что по ясности определения и благодаря международному признанию термин паратенические хозяева для обозначения экологически обусловленных хозяев наиболее предпочтителен. Термин транспортные хозяева был впервые использован Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. по: Odenenig, 1976, p. 44) и означал «промежуточных хозяев», которые «транспортируют» личинок гельминтов следующим хозяевам при их поедании последними. Ныне они определяются как организмы, которые «переносят» неразвивающихся паразитов к следующим хозяевам (Noble et al., 1989). В настоящее время термины паратенические и транспортные хозяева являются во многом синонимичными и соответственно могут быть использоваться как равноценные (Schmidt, Roberts, 1989).

Что касается термина  вставочные хозяева (Скрябин, Шульц, 1937, 1940), он применим при описании конкретных ситуаций связанных с появлением в жизненном цикле гельминта нового, важного для реализации цикла, паратенического хозяина, и имеет узкое применение.

В целом же все экологически обусловленные паратенические хозяева (наряду с факультативными собственно промежуточными и дефинитивными) с точки зрения их роли в жизненных циклах гельминтов могут быть в целом охарактеризованы как дополнительные хозяева по отношению к обязательным собственно промежуточным и дефинитивным хозяевам. В историческом плане дополнительные хозяева, как правило, вторичны, связи с ними гельминтов более молоды и в конечном счете экологически обусловлены возможностью оптимизации достижения дефинитивного хозяина [3].

Классификация хозяев

В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры  жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре  главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.

1. Первичная структура хозяев. Генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные (Догель, 1962) (=специфичные: Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта. По месту в жизненных циклах гельминтов выделяются две основные подгруппы хозяев: 1.1. промежуточные обязательные (I-е, II-е, III-и) и 1.2. окончательные обязательные хозяева, последовательно сменяемые гельминтом в процессе онтогенеза. 

 2. Вторичная структура хозяев. Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные (I-е, II-е, III-и)  и 2.2. окончательные факультативные хозяева.

3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных (вставочных) паратенических хозяев, в которых паразитируют личинки или ювенильные особи гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Дальнейшее заражение также возможно и после смерти дополнительных хозяев при поедании их трупов. По роли в реализации жизненных циклов гельминтов выделяются две подгруппы.

3.1. Дополнительные транспортные хозяева с аггломерацией личинок   паразитов – накопительные (= резервуарные по: Рыжиков, 1954) хозяева. В них происходит накопление личинок или ювенильных стадий гельминтов и они необходимы для поддержания репродуктивных частей их популяций на оптимальном уровне (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972). В крайнем варианте, при удлинении пищевой цепи, по которой циркулирует популяции данного гельминта, без участия накопительных хозяев замыкание жизненного цикла популяции гельминта в полной мере невозможно (то есть поддержание численности популяции на существующем уровне). В океанических экосистемах цестоды, нематоды и в меньшей степени дициемидные трематоды на пути к дефинитивным хозяевам – хищникам, стоящим на вершине пищевой сети (акулы, дельфины, скомброидные и ксифоидные рыбы), нектонные кальмары как транспортные накопительные хозяева просто обязательны: прямые трофические контакты между I-II промежуточными хозяевами и дефинитивными отсутствуют. Кальмары, являясь обычной пищей этих хищников, как раз и осуществляют эту роль промежуточного звена, и без них реализация жизненных циклов этих гельминтов было бы невозможно (Гаевская, Нигматуллин, 1976, 1981). 

3.2. Дополнительные транспортные хозяева без накопления личинок гельминтов. Они осуществляют передачу личинок гельминтов следующим хозяевам без их значительной аккумуляции в своем теле.

Хозяева этих двух подгрупп являются паратеническими или транспортными  т.е. способствующими циркуляции и  передаче личинок гельминтов последующим  хозяевам по трофической сети. Эти  паратенические (от paratenio = продлеваю) хозяева третичной структуры находятся в биотической структуре сообществ на магистральных, или же второ- и третьестепенных "путях" к следующему дополнительному, промежуточному или же окончательному хозяину. В реальных природных ситуациях при начальных описательных паразитологических исследованиях разделение хозяев на собственно промежуточных (особь хозяина, в которой происходит морфогенез) и дополнительных хозяев крайне затруднено. Однако оно возможно при вовлечении паразитологических исследований в общий контекст синэкологических (и в первую очередь трофологических) работ.

4. Четвертичная структура хозяев. Экологически обусловленные латерально-терминальные хозяева, своего рода экологические тупики ("ловушки") в «потоке» жизненного цикла гельминтов. Это своего рода «фиктивные» (Шульц, Давтян, 1955)  или случайные (по Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) хозяева. Однако, последний термин вряд ли следует использовать для этой группы хозяев, так как в литературе устоялась более общая его трактовка, включая и редко заражаемых хозяев, но участвующих в реализации жизненного цикла паразита  (Odening, 1976).

В этих хозяевах можно  обнаружить гельминтов, но они не участвуют в дальнейшей передаче паразитов следующим хозяевам, подходящим для реализации их жизненных циклов. Среди них по времени жизни в хозяине выделяются следующие две подгруппы.

4.1. Каптивные или тупиковые хозяева (хозяева - экологические тупики). Гельминты в них живут достаточно долго (крайний вариант - до конца онтогенеза хозяина), но вероятность заражения следующих хозяев (или размножения взрослых форм паразита) близка к нулю. Эти хозяева находятся за пределами функциональных частей трофической структуры сообществ, в которых в норме реализуется жизненные циклы гельминтов. Заражаются они или случайно, или закономерно поедая жертв - обычных промежуточных и дополнительных хозяев. При закономерном заражении для популяций гельминтов каптивные хозяева являются и своеобразной "стерильной зоной выселения", и неизбежной платой за использование трофической структуры сообществ сетевого типа для реализации своих жизненных циклов. В этом случае популяции массовых животных низших трофических уровней используют в пищу самые разнообразные хищники, входящие в различные функциональные подсистемы сообществ.

4.2. Хозяева-убийцы. Это псевдохозяева (=элиминативные хозяева по: Галактионов, Добровольский, 1998, с. 327). После поедания зараженных жертв хозяевами-убийцами, гельминты какое то время находятся в теле хозяина (обычно в пищеварительном тракте) в живом или постмортальном состоянии с нормальным внешним обликом. В результате эти животные могут быть представлены в списках дополнительных, промежуточных или окончательных хозяев тех или иных гельминтов, и эти данные могут использоваться при реконструкции их жизненных циклов и некорректном описании паразитарных систем. Однако эти гельминты вскоре с неизбежностью погибают или за счет действия иммунной системы хозяина, или реже во внешней среде после прохождения транзитом через пищеварительную систему хозяина [3].

Список используемой литературы:

1. Материалы с сайта: http://www.antirakcenter.ru/index., Паразиты и паразитарная система. Журнал "Антирак" Copyright 2005.
2. Материалы с сайта: http://www.krugosvet.ru/articles , Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978.
3. Материалы с сайта: http://macroevolution.narod.ru/nigmatullin2.htm, Нигматуллин Ч.М. К теории жизненных циклов паразитов, терминология и классификация хозяев по их роли в жизненных циклах гельминтов (март 2002 г. и февраль 2003 г.,, Калининград). Калининград: Изд-во КГТУ. 2004. – С. 96-119.
4. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука. - 1978. - 400 с.
5. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология.  Т. 34. Вып. 5. - 2000. - С. 361-370.
6. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Медицинская паразитология, Т. 14. Вып. 1. - 1945. - С. 56-73.
7. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоологический журнал. Т. 35. № 12. – 1956. - С. 1765-1779.
8. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. - 1970. - 502 с.
9. Беэр С.А. Паразитизм // Природа. № 12. - 1996. - С. 19-26.
10. Беэр С.А., Герман С.М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 5-32.
11. Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Биотические связи Ommastrephes bartrami (Cephalopoda: Ommastrephidae) в северной и южной частях Атлантического океана // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 12. - 1976. – С. 1800-1810.
12. Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Некоторые экологические аспекты паразитарных связей крылорукого кальмара Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) в Тропической Атлантике // Биологические науки. Доклады Высшей школы. № 1. – 1981. – С. 52-57.
13. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Происхождение и эволюция жизненных циклов трематод. СПб.: Наука. - 1998. - 404 с.
14. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. – 1990. – 191 с.
15. Гинецинская Т.А. Трематоды – их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. – 1968. – 411 с.
16. Графф Л., Линстов О. Паразитизм и паразиты. СанктПетербург: Изд-во «Брокгауз-Ефрон». - 1910. – 211 с.
17. Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. – 287 с.
18. Догель В.А. Курс общей паразитологии. 2-е дополненное издание. Л.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Мин-ва просвещения РСФСР, 1947. – 372 с.
19. Догель В.А. Общая паразитология. 3-е издание, переработанное и дополненное Полянским Ю.И. и Хейсиным Е.М. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1962. - 402 с.
20. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука. - 1988. – 118 с.
21. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир. - 1978. - 230 с.
22. Кеннеди К. Популяционная биология паразитов: современное сотояние и перспективы // Паразитология, Т. 26, Вып. № 5. - 1985. – С. 347-355.
23. Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журнал общей биологии. Т. 43. № 3. - 1982 а. - С. 291-302.
24. Контримавичус В.Л. Современные проблемы экологической паразитологии // Журн. общ. биол.  Т. 43. № 6. - 1982 б. - С. 764-774.
25. Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. Т. 16. № 3. - 1982. - С. 177-187.
26. Мордвилко А. Происхождение явления промежуточных хозяев у животных паразитов // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук, Т. 13. СанктПетербург. – 1908. – С. 129-222.
27. Несис К.Н., Нигматуллин Ч.М. Жизненная форма и возможности использования этого понятия в анализе эволюционных стратегий жизненного цикла // Журн. общ. биол. Т. 64. № 3. - 2003. - С. 227-237.
28. Нигматуллин Ч.М. Правила экологической паразитологии в применении к нектонным кальмарам // IV Всесоюзный симпозиум «Паразитология и патология морских организмов» (21-23 апреля 1987 г., Калининград). Тезисы докладов. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 1987. - С. 17-18.
29. Нигматуллин Ч.М. Жизненные циклы популяций и нишевая структура пелагических сообществ // III Всесоюзная конференция по морской биологии (октябрь 1988 г., Севастополь). Тезисы докладов. Ч. 1. Киев. - 1988. - С. 283-84.
30. Нигматуллин Ч.М. Попытка синтеза основных экологических понятий // VII съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г., Казань). Материалы съезда. Т. 1. Казань: Изд-во Полиграф. - 1996. - С. 137-139.
31. Нигматуллин Ч.М. Телеономия экологических систем // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (16-23 сентября 2001 г., Калининград). Тезисы докладов. Т. 1. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 2001. - С. 60-61.
32. Основные проблемы паразитологии рыб. Ю.И. Полянский (отв. ред.). Л.: Изд-во ЛГУ. – 1958. – 364 с.
33. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. Т. 7. М.: ВИНИТИ. - 1981. - С. 43-88.
34. Рыжиков К.М. Резервуарный паразитизм у гельминтов // Труды гельминтологической лаборатории АН СССР. Вып. 7. М. – 1954. - С. 200-214.
35. Рыжиков К.М. К вопросу о терминологии, характеризующей отношения гельминта и хозяина, и путях анализа этих взаимоотношений // Проблемы общей и прикладной гельминтологии. М.: Наука. - 1973. - С. 119-123.
36. Сергеева Е.Г., Беэр С.А. Факторы паразито-хозяинной специфичности // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 192-204.
37. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. М.: Сельхозгиз. - 1937. - 723 с. 
38. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз. - 1940. - 470 с.
39. Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии (Очерки истории). М.: Наука. - 1978. – 160 с.
40. Шарова И.Х. Свешников В.А. Проблемы экологической морфологии. М.: Знание. – 1988. – 64 с.
41. Шигин А.А. Компоненты пресноводных биоценозов как элиминаторы гельминтов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Зоопаразитология. Т. 7. - 1981. - С. 89-133.
42. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. - 1982. – 380 с.
43. Шульман С.С., Добровольский А.A., Куперман Б.И., Галактионов К.В., Нигматуллин Ч.М. Эволюция жизненных циклов у паразитов позвоночных // Эволюция паразитов. Материалы первого Всесоюзного симпозиума (16-19 октября 1991 г., Тольятти). Тольятти. - 1991. - С. 50-58.  
44. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т. 2. Биология гельминтов. М.: Наука. - 1972. - 516 с.
45. Шульц Р.С., Давтян Э.А. О формах паразито-хозяинных отношений в гельминтологии. Зоол. журн. Т. 33. № 6. - 1954. - С. 1201-1205.
46. Шульц Р.С., Давтян Э.А. Резервуарный паразитизм, его биологическое и практическое значение // Труды Института ветеринарии Казахского филиала ВАСХНИЛ. Т. 7. - 1955. - С. 154-166.
47. Юрахно М.В. О необходимости унификации паразитологической терминологии // Паразитология. Т. 25. Вып. № 1. - 1991. - С. 48-52.