Хозяева и локализация паразитов

Содержание 

Введение

Паразиты бывают как животные (зоопаразиты), так и растительные (фитопаразиты). По месту пребывания паразита на хозяевах различают паразитов наружных (эктопаразиты) и внутренних (эндопаразиты). 
Одни эктопаразиты лишь временно садятся на поверхность тела хозяина для принятия пищи (например, комары, слепни, пиявки); другие и живут на теле хозяина (вши). Некоторые паразиты живут в толще кожных покровов, их называют вкожными. В полостях тела, имеющих широкое соотношение с внешней средой (полость носа, ушей, рта, конъюнктива глаза), обитают полостные паразиты. Эндопаразиты могут жить в любом органе или ткани хозяина [1].

Локализация паразитов

В зависимости от локализации их разделяют следующим образом:

а) эндопаразиты органов, сообщающихся с внешней средой (легкие, кишечник, мочеполовые органы, начиная почкой и кончая мочеиспускательным каналом), - различные жгутиковые, амебы, черви и др.; 

б) паразиты крови с подразделением на паразитов, обитающих в плазме крови, в эритроцитах и в белых кровяных клетках (кровепаразитами являются микрофилярии, гемоспоридии, трипаносомы);  

в) эндопаразиты собственно тканей, или тканевые паразиты, живущие в толще различных тканей тела хозяина, например в поперечно-полосатых мышцах (саркоспоридии, трихины), в мозге (трипаносомы, финки ленточных червей), в хряще, в соединительной ткани (миксоспоридии), в нервных волокнах и др.; 

г) эндопаразиты полостей, не сообщающихся с внешней средой [1, 2]. 

Классификация паразитов

В зависимости от рассмотрения тех или иных аспектов взаимоотношений  паразитов и хозяев возможны различные варианты классификации последних (обзоры: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, 1954, 1973; Кеннеди, 1978). Наибольшую важность представляют два подхода сложившихся в паразитологии к классификации хозяев олиго- и поликсенных паразитов.

В первом из них, в качестве критерия используется функция хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов. С этой точки зрения выделяются окончательные (definitive, final), промежуточные (intermediate I, II, III), паратеничные (paratenic), транспортные (transport), резервуарные (reservoir), дополнительные (additional, supplementary), вставочные (intercalary) и постцикличные (postcyclic) хозяева.

Второй подход основан  на критерии степени коадаптированности членов паразито-хозяинной системы. В практике исследований в качестве рабочего критерия, как правило, используются показатели экстенсивности и интенсивности инвазии и морфо-функционального состояния паразитов в данном хозяине. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted), потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted), случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадические (sporadic) и каптивные (captive) хозяева.

Эти две классификации  хозяев, отражающие разные стороны  одного явления в практике гельминтологических исследований, как правило, используются независимо друг от друга или в лучшем случае как взаимодополняющие (например: окончательные обязательные хозяева и т.п.).

В какой то степени  попыткой увязать эти два подхода  и получить целостную картину типов паразито-хозяинных систем была классификация К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940). Ими были выделены облигатные и факультативные системы. Развитие эта классификация получила в работах Р.С. Шульца и Э.А. Давтяна (1954, 1955) и Р.С. Шульца (1958): в дополнение к двум основным системам были добавлены абортивные, каптивные и спорадические паразито-хозяинные системы (обзоры: Шульц, Гвоздев, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Здесь следует подчеркнуть, что это классификации паразито-хозяинных систем (т.е. организмов паразитов и хозяев), а не хозяев как таковых.

При всей полезности этой классификации для упорядочивания и анализа фактических данных на определенном историческом этапе  развития паразитологии (1940-1960-е годы) она постепенно потеряла свое значение. Ее серьезный недостаток - незавершенность, выражающаяся в отсутствии интеграции выделенных паразито-хозяинных систем в рамках жизненного цикла паразита как целого; вернее паразитарной системы в смысле В.Н. Беклемишева (1945, 1956, 1970): системы взаимодействующих популяции паразита и популяций хозяев (обзоры: Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998) [2,3].

Жизненный цикл паразитов

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако, у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").

В одних случаях за счет тех или  иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).

Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.

В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых  хозяев, некоторые из них могут  стать с экологической точки  зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев [3].

Промежуточные и транспортные хозяева 

Концепция промежуточных  хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта (Мордвилко, 1908; Чеснова, 1978). При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами – молодым стадиям паразитов (Мордвилко, 1908; Графф, Линстов, 1910; Caullery, 1952). В самом общем виде это деление на две основные группы хозяев паразитов (т.е. дефинитивных и всех остальных – промежуточных) сохраняется до настоящего времени; по крайней мере, без обозначения других групп хозяев личиночных форм паразитов, присутствует во множестве паразитологических публикаций 1920-1970-х годов (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).

В течение 20 века для промежуточных хозяев были введены уточняющие определения, в основном, связанные со стадийным морфо-физиологическим развитием, бесполым или партеногенетическим размножением или какими либо подготовительными физиологическими процессами, необходимыми для дальнейшего развития (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976).  В то же время, начиная с 1920-1930-х годов постепенно стало увеличиваться количество наименований для хозяев личиночных форм паразитов, выделяемых с самых разных позиций (Odening, 1976). При этом главной характеристикой промежуточного хозяина остается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962). Эта обязательность выражается как в необходимости данного хозяина для прохождения морфогенеза или физиологических преобразований, личиночного размножения (т.е. физиологическая обусловленность), так и для передачи дефинитивных хозяевам (экологическая обусловленность). Эта двойственность и определяет «рыхлость» понятия промежуточный хозяин. Все это вместе взятое во многом обусловило современную ситуацию «хаоса наименований» хозяев паразитов.

Промежуточные хозяева - весьма гетерогенная группа хозяев личинок и неполовозрелой молоди гельминтов с самым разным значением в жизненных циклах последних. Во избежание существующей путаницы термин «промежуточные хозяева» предлагается оставить только за хозяевами в которых происходит морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза; физиологическая подготовка для полового созревания в дефинитивном хозяине; личиночное бесполое или партеногенетическое размножение т.е. они являются физиологически обязательными хозяевами. При этом экологическая обусловленность этих промежуточных хозяев, в тех случаях, когда они непосредственно поедаются дефинитивным хозяевам и «заражают» их, является естественным «фоном».

Такое четкое деление "промежуточных  хозяев" по наличию - отсутствию в  них морфогенеза личинок гельминтов на собственно промежуточных (actual intemediate hosts) и вспомогательных (auxiliary hosts) хозяев было сделано еще в 1932 г. в известном "Руководстве по гельминтологии" (Sprehn, 1932; цит. по: Odening, 1976, p. 44).

Это сужение понятия промежуточный  хозяин вполне соответствует и первоначальному определению В.А. Догеля (1941, с. 145): «Тот же организм, в котором паразит живет в молодом, личиночном состоянии, называется промежуточным хозяином. Последнее определение нуждается, однако, в некотором уточнении. Дело в том, что не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может с одинаковым основанием быть названо промежуточным хозяином. В полном смысле  слова промежуточным хозяином можно считать только то животное, прохождение через организм которого, либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которого паразит проходит ту или иную существенную часть своего развития  (часть метаморфоза, партеногенетическое размножение и др.). В тех случаях, когда такого развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, правильнее говорить о механической передаче и называть эту промежуточную инстанцию не промежуточным хозяином, а механическим переносчиком».

Это также соответствует определению (правда, довольно «расплывчатому») промежуточных хозяев Р.С. Шульца и Е.В. Гвоздева (1972, с. 11): «… это такие хозяева, в которых совершается развитие начальных и промежуточных стадий метаксенных паразитов».

Для собственно экологически и эпидемиологически обязательных хозяев неполовозрелых гельминтов (Беклемишев, 1956) существует широкий спектр перекрывающихся названий: резервуарные, паратенические, транспортные, дополнительные и вставочные хозяева. На самом деле количество этих терминов значительно больше (Odening, 1976), и здесь приведены лишь наиболее широко используемые в отечественной и англоязычной литературе.

Особая сложность существует с термином резервуарные хозяева. Это  связано с тем, что в отечественной  и западной литературе понятие о резервуарном паразитизме развивалось независимо и в разных областях паразитологии. В советской гельминтологической литературе этот термин начал использоваться с конца 1930-х годов (Скрябин, Щульц, 1937, 1940) и особенно широко с 1950-х годов (Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Гинецинская, 1968; Odening, 1976) для обозначения хозяев, в которых отсутствует развитие личинок гельминтов, но происходит их накопление, переживание в течение длительного времени в инвазионном состоянии, и в той или иной степени повышение вероятности передачи их окончательным хозяевам по трофическим каналам (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972) или даже являющимся экологически обязательным звеном жизненного цикла гельминтов (Гаевская. Нигматуллин, 1976, 1981)).