Химический состав клетки

 

   Нуклеиновые кислоты  (лат "nucleus" - ядро) - природные  высокомолекулярные соединения,

 

обеспечивающие хранение и передачу наследственной (генетической) информации в 

 

живых организмах. Впервые  они были выделены в 1869 г. швейцарским ученым Фридрихом Мишером (1844-1895 гг.) из ядер клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота - ДНК, содержащая дезоксирибозу, и рибонуклеиновая кислота - РНК, содержащая рибозу. ДНК содержится почти исключительно в ядре клетки, а РНК - и в ядре, и в цитоплазме. Содержание ДНК в ядрах клеток строго постоянно, содержание РНК

 

колеблется. Нуклеиновые  кислоты играют важную роль в синтезе  белков клетки: они обеспечивают

 

синтез белков той  же структуры и того же состава, которые имеются у материнской клетки и

 

передаются дочерним.

 

   По своей структуре  молекула ДНК состоит из двух  спирально закрученных друг вокруг  друга цепей. 

 

Ширина двойной спирали  ДНК всего около 0,002 мкм (20 ангстрем), зато длина ее исключительно

 

велика - до нескольких десятков и даже сотен микрометров (длина  самой крупной белковой

 

молекулы в развернутом  состоянии не превышает 0,1 мкм). Молекулярный вес ДНК гигантски велик:

 

он составляет десятки  и даже сотни миллионов (для двойной  спирали). На каждую цепь приходится

 

половина веса. ДНК  с химической стороны представляет собой полимер, мономерами

 

которого являются нуклеотиды. Нуклеотид состоит их трех разных веществ: азотистого основания,

 

простого углевода (пентозы) и фосфорной кислоты. При полном гидролизе ДНК

 

расщепляются до пуриновых  и пиримидиновых оснований, дизоксирибозы  и фосфорной кислоты.

 

Пуриновые и пиримидиновые  основания называют азотистыми основаниями. Пуриновые основания -

 

производные пурина. Из них  в состав нуклеиновых кислот входят нуклеотиды аденин и гуанин. Пиримидиновые основания, содержащиеся в нуклеиновых кислотах, - нуклеотиды цитозин и

 

тимин в ДНК, цитозин  и урацил - в РНК. ДНК всего органического  мира образованы соединением 

 

четырех видов нуклеотидов, которые отличаются только по азотистым основаниям: аденин (А),

 

гуанин (Г), тимин (Т), цитозин (Ц). По размерам А равен Г, а Т  равен Ц; размеры А и Г несколько 

 

больше, чем Т и Ц. Соединение нуклеотидов в нити ДНК  происходит через углевод одного нуклеотида

 

и фосфорную кислоту соседнего. Они соединяются прочной ковалентной связью.

 

      Таким  образом, каждая цепь ДНК представляет  собой полинуклеотид, в котором  в строго 

 

определенном порядке  расположены нуклеотиды. Азотистые  основания подходят друг к другу  настолько близко, что между ними возникают водородные связи. Четко проявляется в их

 

расположении важная закономерность: против А одной цепи всегда оказывается Т на другой цепи,

 

а против Т одной цепи - всегда Ц. Только именно при таком  сочетании нуклеотидов обеспечивается,

 

во-первых, одинаковое по всей длине двойной спирали расстояние между цепями и, во-вторых,

 

образование между противолежащими  основаниями максимального числа  водородных

 

связей (три водородные связи между Г и Ц и две  водородные связи между А и Т). В каждом из этих

 

сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга (лат "комплемент" - дополнение). Поэтому 

 

говорят, что Г является комплементарным Ц, а Т комплементарен А. Если на каком-нибудь участке 

 

одной цепи ДНК один за другим следуют нуклеотиды А, Г, Ц, Т, А, Ц, Ц, то на противолежащем участке другой цепи окажутся комплементарные им Т Ц, Г, А, Т, Г, Г. Отсюда

 

следует, что если известен порядок следования нуклеотидов  в одной цепи, то по принципу комплементарности  становится известным порядок нуклеотидов в другой цепи: число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, количество аденина равно количеству тимина, а

 

гуанина - количеству цитозина (правила Чаргаффа). Д.Уотсон и Ф.Крик совмествно

 

расшифровали структуру  ДНК и предложили ее модель в виде двойной спирали (1953 г.), за что

 

оба были удостоены Нобелевской  премии.

 

  Большое число  водородных связей обеспечивает  прочное соединение нитей ДНК  и придает молекуле устойчивость, сохраняя в то же время ее  подвижность - под влиянием ферментов она легко

 

раскручивается. Под влиянием фермента двойная спираль ДНК  начинает раскручиваться с одного

 

конца, и на каждой цепи их находящихся в окружающей среде  свободных нуклеотидов 

 

собирается новая цепь. Сборка новой цепи идет в точном соответствии с принципом

 

комплементарности: против каждого А встает Т, против Г - Ц  и т.д. Синтез новой ДНК идет благодаря  деятельности фермента ДНК-полимеразы. ДНК только задает порядок 

 

расположения нуклеидов, а процесс репликации - удвоения - осуществляет белок - фермент. В

 

результате вместо одной  молекулы ДНК возникают две молекулы точно такого же

 

нуклеотидного состава, как и первоначальная ДНК. Одна цепь ДНК в каждой вновь 

 

образовавшейся молекуле ДНК происходит из первоначальной молекулы, а другая синтезируется

 

вновь. Поскольку раскручивание  спиралей, состоящих из многих миллионов  пар нуклеотидов,

 

сопряжено с большим  количеством вращений и огромными  энергетическими затратами, которые 

 

невозможны в условиях клетки, то репликация начинается одновременно в нескольких местах

 

молекулы ДНК (к тому же ДНК-полимераза может двигаться  только по раскрученным “материнским” 

 

нитям и использовать их в качестве матрицы для безошибочного  синтеза “дочерних” цепей). Синтез

 

новых цепей ДНК фрагментами называется прерывистым. Важную роль играет слаженность взаимодействия множества белков, участвующих в процессе репликации. Процесс удвоения ДНК

 

происходит в клетке незадолго перед ее делением.

 

  Молекула РНК - тоже полимер, мономерами которого  являются нуклеотиды. РНК - однонитиевая молекула, построенная так же, как и одна из цепей ДНК. Нуклеотидов в РНК тоже четыре, они состоят из азотистого основания, пентозы и фосфорной кислоты. Три азотистых основания такие же, как и в ДНК: А, Г и Ц, однако вместо Т у ДНК в РНК присутствует близкий к нему по строению пиримидин - урацил (У). РНК отличается от ДНК наличием углевода: вместо дезоксирибозы ДНК в РНК присутствует углевод рибоза. Связь между нуклеотидами осуществляется как и в одной из цепей ДНК, т.е. через углевод и остаток фосфорной кислоты. Содержание РНК в клетках сильно колеблется в

 

отличие от содержания ДНК, которое относительно постоянно. При  синтезе белка 

 

количество РНК более  высокое в клетках. По выполняемым  функциям выделяют несколько 

 

видов РНК. Транспортные РНК (т-РНК) содержатся в основном в цитоплазме клетки. Их функция

 

заключается в доставке аминокислот в рибосомы, к месту  синтеза белка. Молекулы т-РНК - самые 

 

короткие и состоят  из 80-100 нуклеотидов. На долю т-РНК приходится около 10% от общего

 

содержания РНК в  клетке. Рибосомная РНК (р-РНК) - самая  крупная, состоит из 3-5 тыс.

 

нуклеотидов, входит в  состав рибосомы. На долю р-РНК приходится около 90% от общего

 

содержания РНК в  клетке. Информационная РНК (и-РНК), или  матричная (м-РНК), находится в

 

цитоплазме и ядре. Ее функция - перенос информации о  структуре белка от ДНК к месту 

 

синтеза белка в рибосомах. На долю и-РНК приходится примерно 0.5-1% от общего

 

содержания РНК в  клетке. Еще выделяют ядерные, цитоплазматические, митохондриальные

 

РНК, РНК пластид. Все  виды РНК синтезируются на ДНК, служащей своего рода матрицей.

 

  Аденозинтрифосфорная  кислота (АТФ) также является  нуклеотидом. Она играет важную  роль в 

 

энергетике клетки. АТФ  содержится в каждой клетке животных и растений. Количество АТФ

 

колеблется и в среднем  составляет 0,04% (на сырую массу клетки). Наибольшее количество

 

АТФ содержится в скелетных  мышцах - 0,2-0,5%. АТФ состоит из азотистого основания (аденин),

 

пентозы (рибоза) и фосфорной  кислоты. АТФ отличается от других нуклеотидов тем, что

 

содержит не одну, а  три молекулы фосфорной кислоты. Это очень неустойчивая структура: под 

 

влиянием фермента в  АТФ разрывается связь между  Р и О и к освободившимся связям присоединяется одна или две  молекулы воды и отщепляется одна или две молекулы фосфорной кислоты. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ

 

(аденозиндифосфорную  кислоту), а при отщеплении двух  молекул фосфорной кислоты 

 

АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Реакция отщепления каждой молекулы

 

фосфорной кислоты сопровождается высвобождением энергии: при гидролитическом 

 

отщеплении двух концевых фосфатных групп выход свободной  энергии на каждую из них составляет

 

около 30,6 кДж, тогда как  при отщеплении третьей фосфатной группы АТФ выделяется только 13.8

 

кДж. Поэтому принято говорить, что АДФ и АТФ содержат богатые  энергией

 

(высокоэнергетические) связи (их  часто обозначают знаком »). Эти  связи еще называют макроэргическими. В АТФ имеется две макроэргические связи. Гидролиз АТФ под

 

влиянием фермента происходит следующим  образом: АТФ + Н2О ® АДФ + Н3РО4.

 

Аденозинтрифосфат мобилен и может  доставлять энергию в любую часть  клетки. В реакциях с 

 

участием АТФ постоянно происходит отщепление фосфорного участка и его присоединение, т.е.

 

АТФ является связующим звеном между  дыханием и процессами, требующими затраты энергии, при этом фосфатные  группы непрерывно отщепляются и  заменяются новыми. Основной синтез АТФ  происходит в митохондриях, на синтез АТФ из АДФ затрачивается энергии (поглощается) около 40 кДж (или 10 000 г/кал) на грамм/моль, т.е. энергия снова запасается в АТФ.