Генетика поведения: гипотезы моногенного наследования поведенческих признаков

     Содержание 
 
 

1. Генетика поведения: гипотезы моногенного наследования поведенческих признаков

     Генетика  поведения, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами. ¹

     В связи с тем, что кариотип организма — это диплоидный набор хромосом, большинство генов в соматических клетках представлены аллельными парами. Аллелъные гены, расположенные в соответствующих участках гомологичных хромосом, взаимодействуя между собой, определяют развитие того или иного варианта соответствующего признака. Являясь специфической характеристикой вида, кариотип представителей разного пола различается по паре половых хромосом. Гомогаметный пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы XX, диплоиден по генам этих хромосом. Гетерогаметный пол имеет одинарный набор генов Х-хромосомы (ХО) или негомологичных участков Х- и Y-хромосом.

     Фенотипическое  проявление и наследование отдельных  признаков из поколения в поколение  организмов зависит от того, в каких  хромосомах располагаются соответствующие гены и в каких дозах они присутствуют в генотипах отдельных особей. Различают два основных типа наследования признаков: аутосомное и сцепленное с полом (схема 1).

     Аутосомное  наследование. Характерные черты  аутосомного наследования признаков обусловлены тем, что соответствующие гены, расположенные в аутосомах, представлены у всех особей вида в двойном наборе. Это означает, что любой организм получает такие гены от обоих родителей. В соответствии с законом чистоты гамет в ходе гаметогенеза все половые клетки получают по одному гену из каждой аллельной пары. Обоснованием этого закона является расхождение гомологичных хромосом, в которых располагаются аллельные гены, к разным полюсам клетки в анафазе I мейоза.

     Схема 1. Классификация типов наследования признаков при моногеном наследовании 

     Ввиду того что развитие признака у особи зависит в первую очередь от взаимодействия аллельных генов, разные его варианты, определяемые разными аллелями соответствующего гена, могут наследоваться по аутосомно-доминантному или аутосомно-рецессивному типу, если имеет место доминирование. Возможен также промежуточный тип наследования признаков при других видах взаимодействия аллелей.

     При доминировании признака, описанном  Г. Менделем в его опытах на горохе, потомки от скрещивания двух гомозиготных родителей, различающихся по доминантному и рецессивному вариантам данного признака, одинаковы и похожи на одного из них (закон единообразия F1). Описанное Менделем расщепление по фенотипу в F2 в отношении 3:1 в действительности имеет место лишь при полном доминировании одного аллеля над другим, когда гетерозиготы фенотипически сходны с доминантными гомозиготами (закон расщепления в F2).

     Наследование  рецессивного варианта признака характеризуется  тем, что он не проявляется у гибридов F1, а в F2 проявляется у четверти потомков. В случаях формирования у гетерозигот нового варианта признака по сравнению с гомозиготами, что наблюдается при таких видах взаимодействия аллельных генов, как неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация, гибриды F1 не похожи на родителей, а в F2 образуется три фенотипических группы потомков.

     Завершая  описание характерных черт аутосомно-доминантного и аутосомно-рецессивного наследования, уместно напомнить, что хотя в случае доминирования одного из аллелей присутствие в генотипе другого, рецессивного, аллеля не сказывается на формировании доминантного варианта признака, на фенотипическое проявление аллеля оказывает влияние вся система генотипа конкретного организма, а также среда, в которой реализуется наследственная информация. В связи с этим существует возможность неполной пенетрантности доминантного аллеля у особей, имеющих его в генотипе.

     Гомогаметный  пол несет двойную дозу генов, расположенных в Х-хромосоме. Развитие соответствующих признаков у  гетерозигот (ХAХa) зависит от характера взаимодействия между аллельными генами. Гетерогаметный пол имеет одну Х-хромосому (ХО или XY). У некоторых видов Y-хромосома генетически инертна, у других она содержит некоторое количество структурных генов, часть из которых гомологична генам Х-хромосомы. Гены негомологичных участков Х- и Y-хромосом (или единственной Х-хромосомы) у гетерогаметного пола находятся в гемизиготном состоянии. Они представлены единственной дозой: ХAY, ХaХ, XYB. Формирование таких признаков у гетерогаметного пола определяется тем, какой аллель данного гена присутствует в генотипе организма.

     Характер  наследования сцепленных с полом  признаков в ряду поколений зависит от того, в какой хромосоме находится соответствующий ген. В связи с этим различают Х-сцепленное и Y-сцепленное (голандрическое) наследование.

     Х-сцепленное наследование. Х-хромосома присутствует в кариотипе каждой особи, поэтому признаки, определяемые генами этой хромосомы, формируются у представителей как женского, так и мужского пола. Особи гомогаметного пола получают эти гены от обоих родителей и через свои гаметы передают их всем потомкам. Представители гетерогаметного пола получают единственную Х-хромосому от гомогаметного родителя и передают ее своему гомогаметному потомству.

     У млекопитающих (в том числе и  человека) мужской пол получает Х-сцепленные гены от матери и передает их дочерям. При этом мужской пол никогда не наследует отцовского Х-сцепленного признака и не передает его своим сыновьям.

     Так как у гомогаметного пола признак  развивается в результате взаимодействия аллельных генов, различают Х-сцепленное доминантное и Х-сцепленное рецессивное наследование. Х-сцепленный доминантный признак (красный цвет глаз у дрозофилы) передается самкой всему потомству. Самец передает свой Х-сцепленный доминантный признак лишь самкам следующего поколения. Самки могут наследовать такой признак от обоих родителей, а самцы — только от матери.

     При Х-сцепленном наследовании, так же как  и при аутосомном, возможен промежуточный характер проявления признака у гетерозигот. Например, у кошек пигментация шерсти контролируется Х-сцепленным геном, разные аллели которого определяют черную (XA и рыжую (XA’) пигментацию. Гетерозиготные самки XAXA’ имеют пеструю окраску шерсти. Самцы же могут быть либо черными (XAY, либо рыжими (XA’Y).

     Голандрическое  наследование. Активно функционирующие гены Y-хромосомы, не имеющие аллелей в Х-хромосоме, присутствуют в генотипе только гетерогаметного пола, причем в гемизиготном состоянии. Поэтому они проявляются фенотипически и передаются из поколения в поколение лишь у представителей гетерогаметного пола. ²

2. Исследование адаптивных функций поведения

     Изучая  адаптивную функцию поведения, можно выяснить, какую роль она играет в выживании и размножении. Такой подход, по существу, идентичен исследованию «телеономии», «анализу адаптации» и «экологическому методу». Рассмотрим четыре метода – экспериментальный подход, метод внутривидовой корреляции, метод адаптивной корреляции и генетический анализ.

     Экспериментальный метод. При использовании экспериментального подхода для выяснения адаптивной функции поведения роль последнего в опыте меняется на обратную. Обычно поведение было зависимой переменной, и мы выясняли, как влияют на него независимые переменные; теперь же поведение становится зависимой переменной: мы видоизменяем его и смотрим, как это может повлиять на какие-то следствия, предположительно важные для выживания, размножения или того и другого.

     Примеры применения экспериментального метода можно найти в работе де Рюйтера, касающейся поведения гусениц с обратной светотенью. Эта особенность окраски тела свойственна многим животным. Поверхность тела, обычно обращенная к свету, окрашена темнее, чем неосвещенная. Если у данного вида темнее дорзальная (верхняя) поверхность тела, животное располагается так, что эта поверхность обращена вверх. Если же темнее вентральная (нижняя) поверхность, животное часто ориентируется животом вверх. Можно сформулировать гипотезу, что функция обратной светотени заключается в маскировке и что она дает селективное преимущество, защищая животное от хищников.

     Метод внутривидовой корреляции сходен с экспериментальные в том отношении, что здесь тоже изучаются последствия различий в поведении. Однако тут, вместо того чтобы искусственно создавать независимые переменные, используют природную изменчивость. В сущности, это корреляционный метод на внутривидовом уровне, опирающийся на «природные эксперименты».

     Пэттерсон использовал такой метод при  исследовании адаптивного значения синхронности гнездования в колониях обыкновенных чаек. Большая часть пар гнездится внутри колонии и откладывает яйца одновременно, создавая тем самым пик этой активности. Чайки, гнездящиеся вне колонии или на ее границах, размножаются хуже, если судить по проценту вылупляющихся птенцов, чем птицы, гнездящиеся внутри ее. Птицы, откладывающие" яйца до или после временного пика откладки яиц, также размножаются хуже. Эти различия связаны, видимо, с тем, что яйца, отложенные вне колонии или вне пика размножения, более доступны для хищников. Таким образом, Пэттерсон, связывая естественные вариации в поведении (во времени и месте гнездования) с успехом в размножении, смог показать, какую функцию выполняет данная видоспецифичсская особенность поведения.

     Метод адаптивной корреляции. Этот метод состоит в том, что здесь тоже пытаются найти связь между естественными вариациями поведения и каким-либо фактором, с которым предположительно связано выживание или размножение, но материал для анализа дает в этом случае не внутривидовая изменчивость, а вариации поведения у разных видов. Таким образом, делается попытка найти экологические корреляты различий в видоспецифических формах поведения в надежде, что это позволит сделать выводы относительно адаптивного значения этих форм.

     Классический  пример использования такого метода – изучение поведения моёвок, проведенное Каллен. В то время как большинство других чаек гнездится в песчаных дюнах, на болотах или в иных относительно плоских местах, моевки гнездятся на узких уступах обрывистых скал. С помощью метода адаптивной корреляции Каллен пыталась найти поведенческие корреляты этого нетипичного расположения гнезд. Она обнаружила, что поведение моёвок отличается от поведения чаек, гнездящихся на земле, более чем по 30 признакам. Если гнездящиеся на земле чайки уносят экскременты и скорлупу яиц далеко от гнезда, то моевки этого не делают. В отличие от птенцов других чаек у моёвок птенцы не убегают при нападении. У чаек, живущих на земле, гнезда примитивны, тогда как у моёвок они достаточно сложны; для их постройки используется глина, а также гнездовой материал, украденный у соседей. Птенцы моевки менее подвижны, а индивидуальное узнавание птенцов родителями развивается медленнее. Все эти адаптации репродуктивного поведения можно рассматривать в связи с гнездованием на уступах скал – либо в связи с защищенностью места от хищников, либо в связи с опасной высотой, теснотой на уступе и малым числом мест для устройства гнезд.

     Генетический  анализ. Здесь используется прием диаллельного скрещивания. Фальконер и Бруэлл сформулировали теорию, позволяющую использовать данные диаллельного скрещивания для суждения об адаптивности признака. Естественный отбор в популяциях изменяет характеристики генного фонда, связанного с адаптивными признаками. Отбор на крайние величины признака создает асимметрию генного фонда, причем обнаруживается корреляция между доминантностью или рецессивностью гена и усилением или ослаблением соответствующего признака. В результате инбридинга признак ухудшается (инбредная депрессия). Направленное доминирование (или сверхдоминирование) – это феномен, противоположный инбредной депрессии (т. е. проявление гибридной силы). Таким образом, если в диаллельном скрещивании признак обнаруживает направленное доминирование, то мы можем заключить, что в изучаемой популяции генный фонд, связанный с исследуемой формой поведения, асимметричен и что это поведение, вероятно, влияет на приспособленность.

     С помощью описанных выше методов  было изучено адаптивное значение многих поведенческих актов. Рассмотрим ряд исследований, касающихся некоторых категорий поведения.

     Половое поведение. При исследовании адаптивного значения действий, входящих в комплекс полового поведения, применялись все четыре основных метода.

     Метод адаптивной корреляции. Использовав  метод адаптивной корреляции на филетическом уровне, Юэр высказала гипотезу относительно адаптивной роли особенностей копуляции. Она отметила, что у разных видов длительность копуляции весьма различна (меньше секунды у многих грызунов и несколько часов у некоторых сумчатых и хищных) Юэр предположила, что малая длительность копуляции могла быть результатом давления двух факторов отбора – угрозы нападения хищника и анатомических особенностей Поскольку во время спаривания животные, вероятно, больше подвержены опасности со стороны хищников, весьма правдоподобно, что у видов, для которых существует такая опасность, копуляция будет короткой В целом это, видимо, так и есть.

     Генетический  анализ. Фалкер, изучая признак частоты  спаривания у самцов Drosophda melanogaster (число  успешных копуляций за 12 часовой период), использовал диаллельное скрещивание. Как показывают другие данные, частота спаривания – важный компонент приспособленности. И действительно, оказалось, что этот признак обнаруживает значительное направленное доминирование и даже некоторое сверхдоминирование

     Экспериментальный метод. Адаптивная роль разных элементов популяционного поведения исследовалась в ряде лабораторных экспериментов. Эти эксперименты важны для понимания взаимодействий между самцом и самкой и их значения для успешного размножения, хотя распространять сделанные выводы на полевые условия следует с большой осторожностью. Очевидно, что у разных видов животных потребность самок в стимуляции не одинакова, она даже может быть различной в разных условиях.