Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции

Клональные популяции состоят изособей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально -панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Вопрос №6.Межвидовая конкуренция в сообществе. Принцип Гаузе. Экологическая ниша. Поток энергии в экосистеме

6.1.В сообществе, помимо разобранных кооперативных отношений, существуют и отношения конкуренции. Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле — только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

  Конкурентные взаимоотношения  могут быть весьма разнообразными: от прямой физической борьбы  до почти мирного совместного  существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми  экологическими потребностями оказываются  в одном сообществе, то обязательно  один конкурент вытесняет другого.   Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах.

6.2Принцип конкурентного исключения еще называют «законом Гаузе» – в честь Георгия Францевича Гаузе (1910–1986) – выдающегося российского эколога, эволюциониста, специалиста по антибиотикам. Но Дж.Эвелин Хатчинсон предложил именовать это правило «приципом Вольтерры–Гаузе», что вполне справедливо. Итальянский математик Вито Вольтерра на математических моделях (системе дифференциальных уравнений) показал, что два вида, потребляющие одну пищу и этой пищей ограниченные, не могут устойчиво сосуществовать: один вид вытесняет другой. Гаузе же, еще будучи студентом, заинтересовался этими работами и провел эксперименты с простейшими, подтвердив данное правило эмпирически. Он использовал предложенное Ч.Элтоном представление об экологической нише и сформулировал правило: «два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать». Современная трактовка данного принципа, сложившаяся в 1980-х годах, гласит: ЧИСЛО ВИДОВ, УСТОЙЧИВО СОСУЩЕСТВУЮЩИХ СО СТАЦИОНАРНЫМИ ЧИСЛЕННОСТЯМИ, НЕ МОЖЕТ ПРЕВЫШАТЬ ЧИСЛА ЛИМИТИРУЮЩИХ ЭТИ ВИДЫ ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫХ ФАКТОРОВ. Иными словами, численности видов должны не меняться (в противном случае можно говорить, что процесс вытеснения идет). Плотностно-зависимые факторы – это не только нехватка пищи (чем больше плотность популяции, тем меньше пищи на особь!), но и пресс хищников (до определенной степени он также усиливается при росте плотности популяции жертв). 
Если один вид планктонных водорослей сильнее ограничен фосфором, а второй – азотом, то эти виды могут сосуществовать. Также если два близких вида насекомых ограничены разными специфическими хищниками, то они так же могут сосуществовать. В последнее время представления о конкурентном исключении не столь уж популярны. 

В исследованиях учёного Г. Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий – туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаментальная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Balanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала распространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в результате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что жекасается самого Balanus, то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выживать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не позволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании». 
 
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. 

6.3.Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания. Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин "Э. н." предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Э. н. как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Э. н. позволяет дать количественную характеристику Э. н. для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу)с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Э. н., к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Э. н.), чаще называют местообитанием.

 Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди. Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить. Положение вида, которое он занимает в обшей системе биоценоза, включая комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования.

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

6.4. Поток энергии в экосистеме. Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему. Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию 

Список литературы:

Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии. Сер. А», 1926, т. 2, в. 1;

Холдэн B. C., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Майр Э., Популяция, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974;

3. Меттлер Л., Грегг Т., Генетика  популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973;