Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции

 

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Государственный университет имени Шакарима г.Семей

 

 

 

 

 

СРСП

Тема: 4. Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции.

              5. Регуляция численности популяции (гомеостаз популяции, факторы, зависимые и                 независимые от плотности популяции).

              6. Межвидовая конкуренция в сообществе. Принцип Гаузе. Экологическая ниша. Поток                                энергии в экосистеме.

 

Выполнила : Ажмагамбетова Д.Г.

Группа АГ-414

Проверил:   Григорьева И.Я.

 

 

 

 

 

Семей 2014

Вопрос №4.Факторы,изменяющие генетическую структуру популяций

Популяция – совокупность особей данного вида, в течение длительного времени населяющая определённое пространство (ареал), состоящих из особей, кот свободно скрещиваются др. с другом и отдалённая от других популяций. Основные Факторы: мутации, естественный и искусственный отбор, дрейф генов, миграции. Спонтанные мутации каждого гена происходят с низкой частотой. Мутации, возникающие в половых клетках родительского поколения, приводят к изменению генетической структуры потомства. Генетическая структура популяций изменяется под действием естественного и искусственного отбора.

Действие естественного отбора состоит в том, что преимущественное размножение имеют особи с высокой жизнеспособностью, плодовитостью, т.е. более приспособленные к условиям окружающей среды.

При искусственном отборе значение имеют признаки продуктивности, и признаки приспособленности к условиям окружающей среды. Распространение мутаций может произойти в результате миграций. Когда импортные производители популяций были носителями мутаций и распространяли генетические аномалии при использовании при воспроизводстве местных популяций. Генетическая структура популяций может измениться в силу случайных генетико-автоматических процессов (дрейфа генов) – случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции. В некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняет нормальный – результат дрейфа генов.

 
Каждая популяция имеет определенный генофонд и генетическую структуру. Генофондом популяции называют совокупность генотипов всех особей популяции. Под генетической структурой популяции понимают соотношение в ней различных генотипов и аллелей. 

 Изменчивость – разнообразие  признаков и свойств у особей  и групп особей любой степени  родства, присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют  животные, идентичные по всем  признакам и свойствам. Различают  наследственную (генотипическую) и  ненаследственную (паратипическую), индивидуальную  и групповую, адаптивную (приспособительную) и неадаптивную изменчивость. Наследственная  изменчивость обусловлена возникновением  разных типов мутаций и их  комбинаций в последующих скрещиваниях. В индивидуальном развитии организма  проявление наследственных признаков  и свойств определяется не  только основными, ответственными  за данные признаки и свойства  генами, но и их взаимодействием  со многими другими генами, составляющими  генотип животного, а также условиями  внешней среды, в которой протекает  развитие организма. В понятие  ненаследственной изменчивости  входят те изменения признаков  и свойств, которые у животного  или группы животных вызываются  воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли.

Групповая изменчивость включает различия между небольшими группами особей в пределах породы (между различными питомниками, породными группами и т.д.), иногда различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивостью (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивость включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.            

 Характер взаимоотношений между  особями, в частности то место  в иерархии, установившейся внутри  популяции, какое занимает данная  особь, определяет важные свойства  популяции. Владельцы крупных питомников, а также собаководы, занимающиеся  дрессировкой в группах в течение  длительного времени, знакомы с  этим явлением, его часто наблюдают, когда в уже сложившейся стае  появляется новичок.

Динамика генетического состава популяции, её численности, структуры, а также взаимодействие с внешней средой относятся к сфере интересов популяционной генетики – раздела генетики, изучающего генетическое строение и динамику генетического состава популяций.             

 Факторами, определяющими изменения частот отдельных генов и генотипов в популяциях, являются мутационный процесс, характер внутрипопуляционных скрещиваний (инбридинг, разведение по линиям) и межпопуляционные миграции (ввоз животных, выездные вязки).

Мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) – внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации. Способность давать мутации – мутировать – универсальное свойство всех форм жизни от вирусов и микроорганизмов до высших растений, животных и человека; оно лежит в основе наследственной изменчивости в живой природе.

По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные или точковые. Изменения у организмов, претерпевших мутацию, могут быть резко выраженными или слабыми. Генные мутации, составляющие основную долю всех мутаций, вызывают чрезвычайно разнообразные изменения признаков организма, причём изменение одного гена обычно приводит к изменению нескольких признаков, т.е. к плейотропии. Плейотропия (от греч. Pléiōn – более многочисленный, больший и trópos – поворот, направление) – множественное действие гена, способность одного наследственного фактора (гена) воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма). Генные мутации бывают доминантными, полудоминантными и рецессивными. Претерпевший мутацию ген обычно столь же стабилен, как немутантный, из которого он произошёл. Генные мутации, как правило, вредны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, снижают его жизнеспособность и плодовитость. Нередко мутантный ген обусловливает гибель развивающегося организма (летальные и сублетальные мутации).

По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные или точковые. Изменения у организмов, претерпевших мутацию, могут быть резко выраженными или слабыми. Генные мутации, составляющие основную долю всех мутаций, вызывают чрезвычайно разнообразные изменения признаков организма, причём изменение одного гена обычно приводит к изменению нескольких признаков, т.е. к плейотропии. Плейотропия (от греч. Pléiōn – более многочисленный, больший и trópos – поворот, направление) – множественное действие гена, способность одного наследственного фактора (гена) воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма). Генные мутации бывают доминантными, полудоминантными и рецессивными. Претерпевший мутацию ген обычно столь же стабилен, как немутантный, из которого он произошёл. Генные мутации, как правило, вредны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, снижают его жизнеспособность и плодовитость. Нередко мутантный ген обусловливает гибель развивающегося организма (летальные и сублетальные мутации).               

 Генетически разнящиеся линии  могут обладать различной мутабельностью  в пределах одного вида. Многие  мутации длительно сохраняются  в популяции в скрытом виде (рецессивные мутации). В результате ту или иную генную мутацию несёт большая доля образуемых организмом гамет – у животных эта доля достигает 5–30% – что создаёт предпосылки для эффективного действия естественного отбора. Геномные мутации, хромосомные перестройки и генные мутации – причина многих наследственных заболеваний и врождённых уродств у животных.                 

 Фактором, характеризующим генетическое состояние популяции, является частота несущих определенные признаки генов в ее генофонде. В зависимости от частот отдельных генов в популяции складывается соотношение генотипов и фенотипов. Под частотой генов понимают долю каждого аллеломорфного гена или аллеля, когда сумма всех имеющихся в популяции генов этого локуса приравнена к единице – закон Харди-Вейнберга. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, реализуется за счет панмиксии – свободного (случайного) скрещивания ее членов между собой, отсутствия отбора и подбора.  В чистопородном собаководстве панмиксия не встречается. Закон Харди-Вайнберга может проявляться в чистом виде в следующих случаях: 1) если популяция достаточно многочисленна; 2) если в ней происходит свободное спаривание животных; 3)если нет выбраковки и введения новых животных (ввоза); 4) не наблюдается мутаций, миграций и случайного дрейфа генов.

Для характеристики популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы или группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие между отдельными классами, что прекрасно иллюстрирует приведенная ниже кривая распределения частот генотипов (фиг. 4). При доминантном признаке число классов уменьшается.

. Популяцию характеризуют такими параметрами, как частота и выраженность количественных признаков, определяемых с помощью статистических методов. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, как правило, ведет к увеличению разброса по другим. Это объясняется тем, что число действующих генов, определяющих все свойственные породе признаки, крайне велико. Отбор на гомозиготность по одному из них не только не гарантирует повышения гомозиготности по другим, но зачастую дает обратную картину.               

 Воздействия (мутации, дрейф генов, эффект основателя, миграции) на  популяцию приводят к исчезновению  стационарности состояния. Частота  генов может меняться от введения  в популяцию собак других кровей. При этом изменение частоты  уже имеющегося в популяции  гена будет зависеть от исходной  частоты гена, частоты этого гена  у вводимых особей и доли  популяции, представленной вводимыми  собаками.

Влияет на частоту генов и так называемый дрейф генов. Его проявление связано с численностью популяции; в малочисленной популяции увеличивается фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Некоторые гены могут вообще исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей, к тому же распределение генов в популяции может оказаться неравномерным. Увеличение численности популяции, например, из-за всплеска рождаемости в отдельном питомнике, большого количества вязок  одного конкретного производителя или в силу иных причин, зачастую приводит к изменению сложившегося распределения генотипов и быстрому возрастанию частоты отдельных генотипов.

Наиболее важным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который может быть направлен на исключение того или другого генотипа. 

Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с сезонным изменением приспособленности разных генотипов с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, дрейфа генов, естественного отбора и связей этих явлений с экологическими факторами – важнейшие направления современной популяционной генетики

 
 

Различные популяционно-генетические процессы по-разному влияют на эти параметры: инбридинг приводит к уменьшению доли гетерозиготных особей; мутации и миграции увеличивают, а дрейф уменьшает генетическое разнообразие популяций; отбор изменяет частоты генов и генотипов; генный дрейф увеличивает, а миграции уменьшают генетические расстояния и т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики – популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические модели и критерии.

Прилагая эти подходы и методы к исследованию популяций человека, животных, растений и микроорганизмов, можно решить многие проблемы эволюции, экологии, медицины, селекции и др. Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих связь популяционной генетики с другими науками.

Именно благодаря этим явлениям возникает элементарное эволюционное явление — изменение генетического состава популяции, являющееся начальным этапом процесса видообразования.

Генетическое здоровье популяции

Результаты популяционных исследований имеют огромное практическое значение. В Италии, например, частота встречаемости определенных аллелей-мутантов в гетерозиготном состоянии достаточно велика, поэтому там проводится пренатальная диагностика ФКУ для своевременного медицинского вмешательства. В азиатских популяциях частота встречаемости мутантных аллелей в 10-20 раз ниже, чем в европейских, поэтому в странах этого региона осуществление пренатального скрининга не является первоочередной задачей. 
 
Таким образом, генетическая структура популяций — один из важнейших факторов, определяющих особенности передачи по наследству различных признаков. Пример ФКУ (как и многие другие факты) показывает, что специфика изучаемой популяции должна учитываться при исследовании механизмов передачи по наследству любого признака человека. 
 
Популяции человека подобны живым организмам, которые тонко реагируют на все изменения своего внутреннего состояния и находятся под постоянным влиянием внешних факторов. Мы начнем наше краткое знакомство с основными понятиями популяционной генетики с определенного упрощения: мы как бы на некоторое время выключим все многочисленные внешние и внутренние факторы, влияющие на естественные популяции, и представим себе некоторую популяцию в состоянии покоя. Затем мы будем «включать» один фактор за другим, добавляя их в сложную систему, определяющую состояние естественных популяций, и рассматривать характер их специфических влияний. Это позволит нам получить представление о многомерной реальности существования популяций человека.

В популяционной генетике существует множество упрощающих моделей. Например, генетические изменения на популяционном уровне принято анализировать в рамках двух основных математических подходов - детерминистического и стохастического. Согласно детерминистической модели, изменения частот аллелей в популяциях при переходе от поколения к поколению происходят по определенной схеме и могут быть предсказаны, если: 
 
1) размеры популяции неограниченны; 
2) среда неизменна во времени или средовые изменения происходят согласно определенным законам. 
 
Существование популяций человека не вмещается в рамки данных условий, поэтому детерминистическая модель в своей крайней форме представляет абстракцию. В реальности частоты аллелей в популяциях изменяются и под действием случайных процессов. 
 
Изучение случайных процессов требует применения другого математического подхода — стохастического. Согласно стохастической модели, изменение частот аллелей в популяциях происходит по вероятностным законам, т.е. даже если исходные условия популяции прародителей известны, частоты встречаемости аллелей в дочерней популяции однозначно предсказать нельзя. Могут быть предсказаны только вероятности появления определенных аллелей с определенной частотой. 
 
Очевидно, что стохастические модели ближе к реальности и, с этой точки зрения, являются более адекватными. Однако математические операции намного легче производить в рамках детерминистических моделей, кроме того, в определенных ситуациях они представляют собой все-таки достаточно точное приближение к реальным процессам. Поэтому популяционная теория естественного отбора, которую мы рассмотрим далее, изложена в рамках детерминистической модели.