Цитологія

Важливим моментом у поділі тваринних клітин є формування веретена поділу, або мітотичного (ахроматинового) веретена. Процес починається тоді, коли одна пара центріолей (материнська  з дочірньою) переміщується до одного полюса, інша — до другого. Між ними формуються безперервні мікротрубочки, які називають міжполюсними. До складу мітотичного веретена входить ще друга група мікротрубочок, які відходять від хромосом, точніше від центромер (кінетохор), що виникають на первинних (центричних) перетяжках. Таким чином веретено поділу складається з полюсних (центріолярних) і кінетохорних (хромосомних) мікротрубочок. Процес формування мітотичного веретена продовжується в наступній фазі. У кінці профази або на початку метафази розпорошується і зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно в цитоплазмі зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (цистерн і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка.

Метафаза (від грец. meta — між і phasis — поява) характерна максимальним рівнем конденсації хромосом. Процес, коли хромосоми починають спрямовуватись до екватора клітини, називають прометафазою, або метакінезом. У середині метафази хромосоми формують екваторіальну (метафазну) пластинку, (вид збоку), або материнську зірку (при виді з полюса). При тому центромерні ділянки хромосом звернені до центру, а їх плечі — до периферії. В результаті упорядкування положення хромосом система мікротубул також упорядковується. Хромосомні або кінетохорні мікротубули веретена поділу йдуть назустріч центріолярним, але не з’ясовано, чи з’єднуються з ними. Хромосоми пересуваються в екваторіальну площину та утримуються в ній завдяки збалансованому натягу кінетохорних мікротубул. У кінці метафази сестринські хроматиди розділяються щілиною, залишаючись з’єднаними лише в ділянці центромери.

В анафазі (від грец. ana — знов і phasis — поява) відбувається швидка реплікація ДНК у ділянці центромери (в інтерфазі вона залишається нереплікованою), розриваються центромерні з’єднання, d-хромосоми діляться поздовж і хроматин у вигляді дочірніх хромосом (s-хромосом) відходять до полюсів, рухаючись синхронно вздовж мікротубул мітотичного веретена зі швидкістю 0,2–0,5 мкм/хв. Сигналом до початку анафази можливо служить різке підвищення концентрації іонів Са²⁺ в гіалоплазмі, що виділяються міхурцями, які скупчуються біля полюсів. Існують різні гіпотези про механізми переміщення дочірніх хромосом до полюсів клітини. За однією гіпотезою відбувається сковзання дочірніх хромосом по мікротубулах мітотичного веретена. Інші дослідники вважають, що переміщення здійснюється за допомогою ниткоподібних скоротливих білків (актинових і міозинових). Згідно з іншою гіпотезою, видовження веретена майже вдвічі внаслідок відтягування безперервних мікротрубочок в обидві сторони сприяє розходженню двох наборів дочірніх хромосом. Мабуть, у механізмі руху під час мітозу має значення поєднання цих факторів, або в різних клітинах можуть виступати різні механізми забезпечення переміщення хромосом до полюсів.

Анафаза завершується скупченням на полюсах клітини двох ідентичних наборів дочірніх хромосом (s-хромосом), які утворюють фігуру дочірніх зірок. У кінці стадії актинові міофіламенти збираються в середній частині клітини і формують скоротливе кільце, яке під кінець мітозу приведе до цитотомії.

Телофаза (від грец. telos — кінець) — кінцева стадія мітозу, характерна тим, що в ній реконструюються ядра дочірніх клітин і завершується їх розділення. На початку телофази дочірні хромосоми орієнтовані так же, як і в анафазі, тобто центромерами до центру і полюсів. Кількість хромосом біля кожного полюса така ж, як у материнської клітини. Це s-хромосоми, вони частково деконденсуються, каріолеми кожного з сестринських ядер утворюються з цистерн ендоплазматичної сітки (за іншими даними, з мембранних міхурців). З’являються ядерця (їх формують хромосоми–організатори ядерець, що мають вторинні перетяжки). Ядра збільшуються в об’ємі, хромосоми деконденсуються, перетворюючись у хроматин. У телофазі відбувається розподіл органел між майбутніми дочірніми клітинами. Найбільше залишається до розподілу мітохондрій, бо ендоплазматичні сітка і комплекс Гольджі під час мітозу в значній мірі розпадається на дрібні фрагменти і міхурці. Завершується мітоз цитотомією.

Цитотомія (від грец. cytos — клітина і tome — розділення, розрізання), або цитокінез (від грец. cytos — клітина і kinesis — рух), як вже відзначалося, це поділ материнської клітини на дві дочірні. Відбувається цей процес по-різному в рослинних і тваринних клітинах. Цитотомія часто починається в телофазі, а інколи й в анафазі. Посередині тваринної клітини утворюється перетяжка, яка кільцем охоплює всю клітину, заглиблюється і ділить клітину на дві дочірні. Ще до появи борозни в місцях її утворення нагромаджуються нитки, які містять актинові фібрили, котрі разом з іншими компонентами цитоплазми забезпечують заглиблення борозни поділу. Інколи на місці поділу в одній з дочірніх клітин залишається так зване серединне тільце, утворене кінцями мікротрубочок, які занурені у щільний волокнистий матеріал.

Тривалість мітозу. Весь процес мітозу в тваринних клітинах займає від 0,5 до 2 годин залежно від типу клітин, у тому числі профаза продовжується 20–60 хв., метафаза — 2–15 хв., анафаза — 2–14 хв., телофаза — 9–35 хв. У холоднокровних тварин і рослин тривалість фаз мітозу дещо більша.

Типи мітозу. За результатами, до яких приводить поділ клітин, і наступної їх долі, розрізняють три типи мітозу:

(1) стовбуровий, внаслідок якого утворюється група однорідних клітин (наприклад, ентероцити — епітеліальні клітини слизової кишечнику);

(2) асиметричний, при якому утворюються дві різні клітини, наприклад, при поділі зиготи жаби, макро- і мікробластомери;

(3) трансформативний мітоз особливий тим, що обидві дочірні клітини зазнають незворотних змін (в епітелії шкіри).

Дія різних факторів на мітоз. Мітоз дуже чутливий до дії різних як фізіологічних, так і патологічних факторів.

 Вплив опромінення. Рентгенівські, або гамапромені впливають на мітоз, викликаючи в клітинах глибокі порушення. Мітотичні хромосоми змінюють форму, розриваються, окремі ділянки хромосом можуть зникати. Цей ефект пригнічення мітозу при опроміненні використовується для припинення або сповільнення проліферації клітин при злоякісних пухлинах.

Мутантні ефекти. Опромінення не завжди викликає летальні зміни в хромосомах, проте часто призводить до мутацій, тобто змін у генетичному апараті клітин, які виникають під час реплікації ДНК. Виявлено, що чутливість до впливу іонізуючої радіації проявляється більшою мірою в клітинах, які швидше оновлюються, наприклад, у клітинах епітелію кишечнику чи в кровотворній тканині.

Характеристика мейозу та його біологічне значення.

Мейоз (редукційний поділ) веде до утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом (від грец. meiosis — зменшення); поділ, при якому наполовину зменшується (редукується) кількість хромосом (з диплоїдного до гаплоїдного набору).

Три важливі явища мейозу: (1) редукція числа хромосом до гаплоїдного (половинного) набору; (2) комбінування (рекомбінація) батьківських і материнських хромосом; (3) кросинговер — перехрест хромосом, при якому відбувається взаємний обмін між частинами хромонем і хромосом внаслідок розривів хроматид і поєднання кінців в іншому порядку.

Три форми мейозу: (1) початковий (зиготний) настає після запліднення (у водоростей і найпростіших), коли лише зигота диплоїдна, а її похідні гаплоїдні; (2) проміжний (споровий) — між стадіями спорофіту і гаметофіту (в процесі спороутворення в рослин); (3) кінцевий (гаметний) — при гаметогенезі (розвитку статевих клітин) у всіх багатоклітинних тварин і деяких найпростіших.

На вступі доцільно ще раз відзначити, що в незрілих статевих (так як і в соматичних) клітинах є диплоїдні набори (46) хромосом, тобто по два екземпляри кожної хромосоми, з яких один набір батьківського (від сперматозоїда) і один материнського (від яйцеклітини) походження. Ці хромосоми складають гомологічні пари, в яких партнери мають однакову довжину і однакове розміщення центромер, містять однакову кількість генів з аналогічною послідовністю.

Мейоз включає  два поділи та інтерфазу між ними. Перший поділ гетеротипний (від грец. heteros — інший), або редукційний (від лат. reductio — повернення, відновлення) значно відрізняється від мітозу. Другий поділ екваційний (від лат. ecqualis — такий же), або гомеотипний (від грец. homoios — подібний) проходить як мітоз, і відрізняється від нього лише за кількістю хромосом. Для інтерфази між цими двома поділами характерним є те, що в ній не відбувається реплікація ДНК (редуплікація хромосом).

Перший поділ мейозу має такі ж стадії як і мітоз, лише додається відповідне цифрове позначення: профаза–І, метафаза–І,анафаза–І,телофаза–І.

Другий поділ мейозу позначається відповідно: профаза–ІІ, метафаза–ІІ, анафаза–ІІ, телофаза–ІІ.

Кожний з  двох поділів мейозу має свої відмінності. Особливість першого поділу полягає в незвичайному і складному проходженні профази–І. Найважливішою відмінністю профази–І мейозу від профази мітозу є кон’югація гомологічних хромосом з утворенням бівалентів. Кон’югація — це прикладання відповідних ділянок гомологічних хромосом таким чином, що із 46 d-хромосом людини утворюється 23 біваленти.

Більш детально перебіг мейозу прийнято описувати  на прикладі гаметогенезу (спермато- і  овогенезу), коли відбувається процес дозрівання статевих клітин.