Цитологія

Структурні  компоненти клітин.

Цитоплазма (cytoplasma), від  навколишнього середовища відокремлена плазмолемою; до неї належать гіалоплазма, органели, включення.

Плазмолема є різновидом мембран клітини. Це тонкі (6-10 нм) пласти ліпо- протеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5-10% вуглеводів.

Плазмолема виконує  функції розмежування цитоплазми із зовнішнім середовищем, рецепції та транспорту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня асиметрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами.

Транспортна функція  плазмолеми здійснюється шляхом дифузії  пасивного перенесення різних речовин - води, іонів, деяких низькомо-лекулярних сполук. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Мечниковим.

Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються клітиною.

Плазмолема бере участь у виведенні речовин із клітини (екзоцитоз). У цьому випадку внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана вакуолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини.

Екзоцитоз поділяють на такі різновиди: секрецію - виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності; екскреція - виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз - видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.

Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов'язаних з плазмолемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми - мікротрубочок та скорочувальних мікрофіламентів, вони з'єднуються у певних ділянках плазмолеми і утворюють кортикальний шар.

Цитоплазма.

До складу цитоплазми (Cytoplasma) входять 1) гіалоплазма, 2) органели та 3) включення.

1) Гіалоплазма - це прозора основна плазма, або матрикс цитоплазми, що позначає її внутрішнє середовище. Гіалоплазма являє собою складну колоїдну систему і містить різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди тощо. Ця система здатна переходити із рідкого стану в гель і навпаки. У гіалоплазмі відбувається постійний рух іонів до плазматичної мембрани і від неї, до мітохондрій, ядра, вакуолі. Гіалоплазма є зоною переміщень молекул АТФ. В гіалоплазмі містяться органели та включення.

2) Органели - постійні мікроскопічні та ультраструктурні утворення, що ви-конують життєвоважливі функції клітин. Серед органел розрізняють мембранні органели - мітохондрії, ендоплазматичну сітку, лізосоми, пероксисоми, комплекс Гольджі; до немембранних органел відносяться - рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома. Всі вони належать до органел загального призначення. Поряд з цим в деяких клітинах існують спеціальні органели - тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили міоцитів та м'язових волокон, нейрофібрили нервових клітин.

Мембранні органели

Мітохондрії. Термін «мітохондрія» введено К. Бендою у 1897р. В світловому мікроскопі мітохондрії мають вигляд круглих зерен та коротких паличок. При розгляді під електронним мікроскопом кожна мітохондрія має овальну або видовжену форму. У них розрізняють зовнішню гладеньку та внутрішню мембрани, від останньої всередину мітохондрії відходять вирости - кристи. Проміжки між кристами заповнені матриксом - електронно-щільною речовиною, у якій виявляють ниткоподібні утворення товщиною 2-3 мм та гранули товщиною 15-20 мм. Ниткоподібні утворення матрикса являють собою молекули ДНК і РНК, а гранули - мітохондріальні рибосоми. У матриксі і у внутрішній мембрані містяться білки - ферменти, що забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату. Середній розмір сильно варіює і становить понад 20% загального об'єму цитоплазми і містить до 35% загальної кількості білка в клітині. Мітохондрії концентруються у тих місцях цитоплазми, де є потреба в АТФ. Основною функцією їх є синтез АТФ, який відбувається в результаті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ.

Мітохондрії також беруть участь у регуляції обміну води, депонування іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії здатні рухатися; їх кількість збільшується шляхом поділу, або брунькуванням початкових мітохондрій. Мітохондрії чутливі до різних зовнішніх впливів: голодування, дії рентгенівських променів, наркотиків тощо.

Ендоплазматична сітка. Її вперше описав К.Портер у 1945 р. Вона являє собою субмікроскопічну органелу, яка утворює внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну систему. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених безперервною біомембраною. Розрізняють два типи її - гранулярну та агранулярну. гранулярна сітка покрита рибосомами. Останні беруть участь у синтезі білків на «експорт» і білків-ферментів, а також білків, що нагромаджуються в цистернах ендоплазматичної сітки та здатні транспортуватися у вакуолі комплексу Гольджі, де перетворюються і входять до складу лізосом або секреторних гранул. У ряді випадків у канальцях або вакуолях гранулярної ендоплазматичної сітки відбувається модифікація білків, зв'язування їх з цукрами і утворення секреторних гранул. Гранулярна ендоплазматична сітка здатна синтезувати мембранні інтегральні білки, які вмонтовуються в товщу мембран.

На відміну від гранулярної  ендоплазматичної сітки на мембранах  агранулярної ендоплазматичної сітки відсутні рибосоми. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів, синтезом глікогену, депонуванням іонів кальцію, дезактивацією отруйних речовин, що особливо характерно для гепатоцитів. Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітин та мембранами.

Лізосоми - мембранні органели. Вони являють собою кулясті структури розміром 0,2- 0,4 мкм, містять понад 60 гідролітичних ферментів, здатних до розщеплення біополімерів різної хімічної природи. Із ферментів лізосоми містять протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфатази, ліпази. Ферменти локалізуються у лізосомах і утримуються у них за допомогою ліпопротеїнової мембрани, яка обмежує і відокремлює їх вміст від зовнішніх субстратів. Основна фізіологічна функція лізосом - внутрішньоклітинне травлення в зв'язку з процесами фагоцитозу, піноцитозу тощо. Залежно від ультраструктурних та функціональних особливостей лізосоми поділяють на первинні, їх ферменти знаходяться у неактивному стані; вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, оточені біомембраною нерозщеплені залишки. Поряд з цим лізосоми можуть брати участь у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітин - аутофагоцитозу.

Пероксисоми - субмікроскопічні мембранні органели. Відіграють вирішальну роль у процесах детоксикації клітини. Пероксисоми- тільця розміром 0,3-1,5 мкм, обмежені мембраною, містять гранулярний матрикс, в центрі якого розміщуються кристолоїдноподібні структури із фібрил і трубок. Ферментні системи пероксисом (каталаза) спрямовані на ути-лізацію хімічно активного атомарного кисню, а також забезпечують розщеплення етило-вого спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Комплекс Гольджі. Перші відомості про комплекс Гольджі належить К.Гольджі, який в 1898р. описав цю органелу у складі нервових клітин. Під світловим мікроскопом комп-лекс Гольджі має вигляд сітчастого утворення. У цистернах комплексу Гольджі синтезуються полісахариди, які комплексуються з білками, що сприяє утворенню мукопротеїдів, а також виведенню готових секретів за межі клітини. Крім того, комплекс Гольджі забезпечує формування клітинних лізосом.

Немембранні органели

Рибосоми. До їх складу входять велика і мала субодиниці рибосомної РНК та білок.

Для стабілізації структури  рибосом необхідні іони магнію. Кожна  із субодиниць побудована з нуклеопротеїдного  тяжа, де РНК взаємодіє з різними  білка-ми і утворює тіло рибосоми, у яких амінокислоти сполучаються, тобто синтезуються білкові молекули. Кілька рибосом, з'єднаних спільною ниткою інформаційної РНК, називають полісомами. Останні полісоми пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, синтезують білки для виведення за межі клітини. Ступінь інтенсивності синтетичної діяльності вільних рибосом менший, а утворені білки використовуються для внутрішніх потреб клітини.

Мікрофіламенти. Це тонкі волоконця діаметром до 5 нм, побудовані з різних білків - актину, міозину та ін. Вони розміщені переважно в кортикальній зоні клітини у складі її цитоплазматичних виростів і виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини.

Мікротрубочки являють собою прямі, довгі порожнисті білкової природи циліндри містять глобулярний білок тубулін. Мікротрубочки входять до складу центросоми та базальних тілець, а також є основними структурними елементами війок та джгутиків. Мікротрубочки забезпечують рухливість клітинних органел, а також беруть участь в утворенні цитоскелету.

Центросома. Описана В.Флемінгом у 1875р. Міститься вона у клітинах тварин, за винятком яйцеклітин. Центросома складається з двох центріолей, оточених центросферою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови центріолей є дев'ять триплетів паралельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок тубулін, що має АТФ-азну активність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функції центріолей. Довгі осі обох центріолей розміщені у взаємно перпендикулярних площинах. Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дупликація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вважається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубулінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.

Війки та джгутики. В світловому мікроскопі вони мають вигляд вирос-тів клітини. В основі війок і джгутиків у цитоплазмі видно базальні тільця. Війки являють собою тонкі циліндричні вирости цитоплазми з діаметром 200 нм, які від основи до верхівки покриті плазмолемою. У середині виросту знаходиться аксонема, що складається із мікротрубочок. Базальне тільце занурене в цитоплазму; за своєю будовою воно подібне до центріолі, і структурно пов'язане з аксонемою у єдине ціле. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, він хвиле-подібний. Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом війок мо-жуть затримувати й транспортувати окремі частини, рідину.

3) Включення. Це непостійні компоненти цитоплазми, їх форма не є суворо визначеною; включення тісно пов'язані з метаболічним станом клітин. Серед включень розрізняють: трофічні, пігментні, секреторні, екскреторні.

Трофічними  включеннями є глікоген - полісахарид, який нагромаджується у гіалоплазмі як резервний енергетичний матеріал м'язової тканини, гепатоцитах. До трофічних включень, що також беруть участь у щоденному метаболізмі клітин, належать крапельки нейтрального жиру жирових клітин рихлої сполучної тканини, в цитоплазмі яких знаходяться гігантські краплини нейтральних жирів. Ліпідні включення складніші за нейтральні жири. За хімічним складом вони постійні в клітинах наднирників, олігодендроглії тощо. Метаболізм їх спрямований на утворення специфічних продуктів ліпідної природи (гормони, мієлін). Білкові трофічні включення зустрічаються порівняно рідко. Прикладом їх можуть бути білкові брилки в гепатоцитах; жовткові шари за їх хімічним складом, крім білка, мають також інші речовини.

Пігментні включення. Серед них розрізняють ендогенні - гемоглобін, міоглобін, гемосидерин, білірубін, меланін, ліпофусцин та екзогенні - каротин тощо. Серед ендогенних пігментних включень важливе значення мають гемоглобін та міоглобін, які за хімічною будовою близькі між собою, здатні зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Інші пігментні включення мають різну хімічну природу і функціональне значення. Так, у тілі тварин, у клітинах є велика кількість включення бурого пігменту меланіну. Ці клітини називають меланоцитами. Вони нагромаджують меланін у вигляді овальних гранул меланосом. Меланін виконує захисну функцію проти дії ультрафіолетового випромінювання.

Секреторні  включення характерні для залозистих клітин і являють собою або містять у собі продукти, що виділяються із клітин та мають специфічне значення для нормального функціонування організму. Такі властивості мають плазмоцити, що продукують захисний білок - гама-глобулін; клітини слинних залоз продукують різний за своїм складом секрет, який у своїй сукупності утворює слину. Слід зазначити, що в тваринному організмі значній кількості клітин характерні ознаки секреції, які відображають різновиди внутрішньоклітинного метаболізму.

Екскреторні включення -це продукти метаболізму, які виділяються з клітини.

Ядро (nucleus). Ядро є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою групою клітинних процесів, що забезпечуються функцією ядра є утворення власне апарата білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибосомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибосомними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Ядро може перебувати у мітотичному стані - під час  поділу клітини та в інтерфазному - між поділами - метаболічні ядра. У живій клітині інтерфазне ядро оптично пусте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих агентів клітина набуває стану паранекрозу (межа між життям та смертю). З цього стану клітина може повернутися до нормальної життєдіяльності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз - ущільнення, каріорексис - розпад, каріолізис розчинення.