Биология почв

Благоприятное влияние бобовых на обеспечение азотом произрастающих совместно с ними растений объясняется поступлением в почву азота с их отмирающими органами. Имеет значение также то, что поскольку бобовые, если фиксация азота клубеньковыми бактериями идет достаточно активно, не поглощают азот из почвы или поглощают его в незначительных количествах, то на долю небобовых растений остается больше доступных форм азота и потому они растут лучше вместе с бобовыми, чем в их отсутствие. Совместное произрастание бобовых с небобовыми оказывает благоприятное влияние на фиксацию азота клубеньковыми бактериями, так как в результате поглощения небобовыми азота из почвы содержание его доступных форм в ней снижается до незначительных величин, что стимулирует фиксацию азота.

Взаимоотношения растений со свободноживущими азотфиксирующими бактериями.

Свободноживущие диазотрофы играют большую роль в определении уровня обеспеченности растений азотом. Источником энергии для поддержания их жизней и для фиксации атмосферного азота являются прижизненные выделения растений (главным образом корневые) и органическое вещество почвы. В почве азотфиксаторы в основном привязаны к ризосфере растений, поэтому введен термин «ассоциативная азотфиксация». В процессе сопряженной эволюции в ризосфере каждого вида растений отобралась свойственная ему «ассоциация» микроорганизмов, включающая обычно азотфиксаторы. Установлена различная степень их участия в ризосферах отдельных видов растений, даже если они входят в состав одного и того же фитоценоза.

Различия могут быть обусловлены как количеством корневых выделений, так и их составом. Под «корневыми выделениями» следует понимать все, что поступает в ризосферу из корня, включая и собственно экссудаты корня, и его отмирающие части (мелкие корешки, эпителий, корневые волоски). Соотношение этих слагаемых может изменяться в зависимости от вида растений, онтогенетического и жизненного состояния его особей и условий произрастания. Наибольшее количество азота фиксируется в верхнем, наиболее пронизанном корнями растений горизонте почвы. Особенно большая фиксация азота отмечена в ризосферах «С4-растений» (кукуруза, сахарный тростник и др.), поскольку у них в связи с сокращением затрат ассимилятов на фотодыхание больше углеводов поступает в ризосферу с «корневыми выделениями». Несимбиотические азотфиксаторы в отличие от клубеньковых бактерий бобовых затрачивают значительно больше количество энергии на фиксацию азота. Азот, усвоенный почвенными диазотрофами, в значительных количествах (до 80%) выделяется в окружающую среду и становится доступным для растений. Остальная часть поступает в почву после отмирания клеток азотфиксаторов.

Взаимоотношения с прочими бактериями.

В почвах обычно содержится большое число видов бактерий, в основном сапротрофных. Они наряду с грибами и беспозвоночными животными участвуют в разложении и минерализации отмерших растений, а также трупов, экзувиев и экскрементов животных. В результате в почву поступают доступные для растений элементы минерального питания и в большинстве случаев не происходит чрезмерного накопления неразложившихся или полуразложившихся остатком отмерших растений. Бактерии принимают значительно большее участие, чем грибы, в снабжении растений аммонийным и нитратным азотом. В большинстве почв нитрификация производится только или преимущественно нитрифицирующими бактериями. Исключение составляют очень кислые почвы, где аммонификация и, вероятно, нитрификация осуществляется грибами.

Бактерии осуществляют денитрофикацию, переход нитратов в газообразные формы азота (N2, N2O), что сопровождается их улетучиванием, потерей азота из системы. По-видимому, велико значение почвенных бактерий (эккрисотрофных и сапротрофных) в детоксикации токсических веществ, выделяющихся из корней и образующихся при разложении органического вещества в почве.

Симбиотические связи небобовых растений с бактериями, образующими на их корнях клубеньки.

Клубеньки на корнях лисохвоста лугового были впервые отмечены в Англии на Ротамстедской опытной станции. Их природа была вскрыта В. П. Ногтевым (1938), установившим, что они образованы бактерией, названной им Bacillus alopecuri. Из опытов, проведенных микробиологами, выяснилось, что лисохвостные бактерии не способны к фиксации атмосферного азота или фиксируют его в незначительных количествах. Какое-то благоприятное влияние на лисохвост эти бактерии тем не менее оказывают.

Симбиотические связи растений с бактериями, образующими на их листьях желвачки.

У некоторых субтропических и тропических растений на листьях обнаружены мелкие вздутия (желвачки), видимые невооруженным глазом; их число может достигать 100-200 на один лист. Установлено, что желвачки образованы бактериями, которые отдельные исследователи относят к различным видам; данные об их способности к фиксировать азот противоречивы. В ряде опытов было выяснено, что бактерия благоприятно влияла на растение, даже при обеспечении его азотом, т. е. её действие сказывалось на растении вне зависимости от фиксации азота.

Симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими актиномицетами.

Известно свыше 200 видов растений, относящихся к 7-8 семействам и 20-21 роду, находящихся в симбиотических отношениях с азотфиксирующими актиномицетами из рода Frankia, образующих на корнях растений клубеньки. Клубеньки различной формы, многолетние, но фиксация азота протекает лишь в молодых образованиях. По числу видов эта группа растений значительно уступает бобовым, но масса их органов и клубеньков, возможно, не меньше, чем у бобовых, если учитывать лишь дикорастущие виды.

При использовании различных методов, в том числе в опытах с N, установлена способность актиномицетов, симбиотически связанных с ольхой и другими растениями этой группы, фиксировать атмосферный азот. Условия, благоприятные для фиксации азота актиномицетами, во многом сходны с условиями, необходимыми для фиксации азота клубеньковыми бактериями бобовых. Большое значение имеет обеспечение светом, так как фиксация азота зависит от поступления в клубеньки углеводов, создаваемых при фотосинтезе. Сокращение длины дня, снижение интенсивности освещения, в том числе при затенении, ведут к уменьшению количества фиксируемого азота. Оказывает влияние и обеспеченность кальцием, фосфором, калием, молибденом и др. Увеличение содержания в почве минеральных форм азота, как и у бобовых, ряд видов ольхи и восковника успешно произрастает и фиксирует азот на кислых почвах. Количество фиксируемого азота изменяется с возрастом растений: вначале возрастает, затем снижается. Фиксация азота актиномицетами может происходить не менее энергично, чем клубеньковыми бактериями бобовых. Общее количество фиксируемого азота варьируется в зависимости от численности особей растений на единице площади, их возрастного и жизненного состояния, а также условий произрастаний.

Для почв хорошо развитых ольховых насаждений характерна интенсивная нитрификация. Об этом можно судить по составу кустарникового и травяного ярусов, а также по высокому содержанию нитратов в травянистых растениях. В связи с интенсивной нитрификацией верхние горизонты почв ольховых насаждений имеют более кислую реакцию, чем под другими насаждениями, в том числе под хвойными. Ольху и другие актиномицеторизные растения рекомендуется использовать для улучшения почв, бедных органическим веществом и азотом, для заселения песков и эродированных мест. Эти растения широко применяются наряду с люпином при рекультивации земель, нарушенных промышленными разработками.

Взаимоотношения растений с цианобактериями (цианеями, сине-зелеными водорослями).

Цианеи широко распространены от тундровой до пустынной зоны и представлены как свободноживущими, так и симбиотически связанными с растениями и грибами видами. Значительное число видов цианобактерий способно фиксировать атмосферный азот. В первые фазы первичных сукцессий на субстратах, лишенных органического вещества, они, будучи энергетически автономными, единственные диазотрофы. Для успешной фиксации ими азота необходимы достаточное обеспечение светом, теплом, водой, некоторыми зольными элементами, а также реакция среды, близкая к нейтральной. При переменном увлажнении они активны только в периоды достаточного обеспечения водой. Способность использовать кратковременные периоды, благоприятные для своей жизнедеятельности, обеспечивает им возможность существовать в экстремальных условиях пустынь. Правда, в этих условиях они обычно фиксировать лишь очень малые количества азота. Значительно больше его диазотрофные цианобактерии фиксируют, поселяясь на мхах, в том числе и внутри их клетках.

Азот, фиксируемый диазотрофным компонентом лишайников, поступает в распоряжение гриба и водоросли, и, как установлено в опытах с Stereocaulon paschale, может частично вымываться; в почву он в основном поступает после отмирания лишайника. Более значительное количество азота фиксируют диазотрофные компоненты эпифитных лишайников в условиях достаточно теплого и влажного климата.

Цианобактерии – автотрофы, значение симбиоза с другими организмами заключается для них преимущественно в защите от неблагоприятного воздействия внешней среды. В некоторых случаях они, возможно, получают, помимо того, углеводы.

Список используемой литературы.

1. Работнов Т. А. Фитоценология 3-е издание - издательство МГУ, 1992
2. Дементьева М.И. Фитопатология. – М.: Агропромиздат, 1985.
3. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. – М.: Из-во АН СССР, 1958
4. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь растений – основа жизни с растениями. – М.: Из-во МХСА, 1990
5. Умаров М.М. Ассациативная азотфиксация. – М.: Из-во МГУ, 1986