Биология почв

Введение

1.Взаимоотношения между растениями и грибами.

2.Взаимоотношения растений с паразитными грибами.

3.Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения растений с грибами – микосимбиотрофия.

4.Взаимоотношения растений с сапротрофными грибами.

5.Взаимоотношения растений с прокариотами.

6.Взаимоотношения растений с бактериями.

7.Симбиотические  связи бобовых с бактериями, фиксирующими  атмосферный азот.

8.Взаимоотношения  растений со свободноживущими  азотфиксирующими бактериями.

9.Взаимоотношения  с прочими бактериями.

10.Симбиотические  связи небобовых растений с  бактериями, образующими на их  корнях клубеньки.

11.Симбиотические  связи растений с бактериями, образующими на их листьях  желвачки.

12.Симбиотические взаимоотношения с азотфиксирующими актиномицетами.

13.Взаимоотношения растений с цианобактериями (цианеями, сине-зелеными водорослями).

14.Список  используемой литературы.

Введение.

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. По направлению действия на организм все они подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

Взаимоотношения между растениями и грибами.

Грибы широко распространены в наземных биогеоценозах, входя, вероятно, в состав всех биоценозов. Среди них различают паразитов, симбиотрофов, эккрисотрофов, сапротрофов. Особенно широко распространены микромицеты, но в некоторыхтипах биоценозов, особенно в лесах, макромицеты также представлены значительным числом видов. Грибы встречаются на почвах различной реакции, от кислой до нейтральной. Большое значение для них имеет достаточная влажность почвы и воздуха, однако даже в аридных регионах их видовое разнообразие значительно. Так, в подзоне опустыненных степей в Казахстане было обнаружено следующее количество видов микромицетов: в тонковатополынно-типчаково-ковылковом сообществе на светло-каштановой почве паразитных грибов 4 вида, почвенных 81; в тонковатополынно-тырсиковом сообществе на светло-каштановой почве соответственно 3 и 82, в чернополынно-копкековом сообществе на солонцеватом солончаке соответственно 0 и 71. Во влажных регионах число видов грибов значительно выше.

Взаимоотношения растений с паразитными грибами.

Грибные паразиты встречаются очень широко: они, вероятно, встречаются во всех наземных фитоценозах, поражая как надземные, так и подземные органы растений (корни, стебли, листья, генеративные органы). Обычно в состав фитоценозов входят виды растений и поражаемые в различной степени грибными паразитами, и не поражаемые ими. В группу обычно устойчивых к поражению грибами входили папоротники (за исключением голокучника Линнея), плауны, хвощи, кислица, черника, седмичник европейский и др.Степень поражения грибами деревьев изменяется от вида к виду, а в пределах типов леса – в зависимости от возраста насаждения. Наиболее устойчивы к грибным паразитам деревья среднего возраста. Паразитные грибы способствуют угнетению и усыханию деревьев.

Различия в поражаемости грибными паразитами растений зависят как от их морфолого-анатомических и биохимических свойств, так и от условия произрастания. Следуя Б. М. Козо-Полянскому, можно различить 3 «линии защиты» растений от грибных и бактериальных паразитов: 1) выделение фунгицидных и бактерицидных веществ («первая линия обороны»), 2) особенности наружных покровов соответствующих органов растений ( кутикула, опушение, глубокое располодение устьиц и пр.), затрудняющие проникновение инфекции внутрь растений («вторая линия обороны»), 3) химический состав и особенности метаболизма клеток, обусловливающие гибель инфекции при проникновении ее в ткани растений («третья линия обороны»). У некоторых видов возникла способность при поражении их грибными паразитами выделять особые защитные вещества – фитоалексины. Они обнаружены у бобовых, пасленовых, маревых, мальвовых, зонтичных, сложноцветных и др., но не найдены у злаков.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы или во влажные сезоны года, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т. д. Гидрофиты, по-видимому, не имеют или почти не имеют в числе своих консортов грибных паразитов, поскольку вода не является для них благоприятной средой. Большое значение имеет жизненное состояние растений. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально и тем более пышно развитые. Как правило, достаточно хорошо выражена сезонная изменчивость в поражении растений грибными паразитами, что видно по надземным органам травянистых, в частности луговых растений, поражаемость которых грибами возрастает с весны к концу лета. Она также может значительно варьировать в одних и тех же фитоценозах от года к году из-за различий в метеорологических условиях.

Грибные паразиты могут существенно снижать жизненное состояние и продуктивность растений, уменьшая фотосинтезирующую поверхность, выделяя в ткани растений токсические метаболиты, а также влиять на семенное размножение, сокращая семенную продуктивность и повышая отмирание всходов и молодых растений. В некоторых случаях грибные паразиты обуславливают отмирание взрослых особей. Об отрицательном влиянии грибов на травяные фитоценозы свидетельствуют данные о повышении их урожая при применении фунгицидов. Паразитные грибы, поражая растения, влияют на их отношения с животными, обычно снижая, а иногда исключая поедание их животными. Известны, однако, факты о предпочтительном поедании животными растений, пораженных грибами. Большое значение также имеет то, что животные, травмируя растения при поедании надземных органов, создают условия для внедрения грибной инфекции. Грибы продуцируют алкалоиды, токсические для животных вещества, что вызывает отравление скота.

Во многих случаях гриб ингибирует у растений образование генеративных органов, но способствует образованию более мощных вегетативных органов, тем самым повышая участие пораженных особей в составе фитоценозов. Создаются дуалистические взаимоотношения между грибом и растением: гриб заимствует у растения энергию и вещества и препятствует его генеративному размножению, но одновременно повышает вегетативную мощность растений и защищает растения от фитофагов. Это пример трансбиотического взаимоотношения между организмами. Воздействие одного организма на другой влияет на третий организм.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения растений с грибами – микосимбиотрофия.

Считается, что грибы вступили в контакт с растениями вначале как паразиты, а затем у некоторых из них в процессе сопряженной эволюции сложились мутуалистические взаимоотношения срастениями, что проявилось в формировании микоризы. Микосимбиотрофия – наиболее широко распространенная форма симбиотических связей растений с гетеротрофами. Результаты исследований, проведенных у нас и за рубежом, дают основание заключить, что микоризные растения распространены во всех основных природных зонах, от тундры до дождевых тропических лесов, а в горах – в пределах различных высотных поясов, в фитоценозах, относящихся ко всем основным типам наземной растительности.

Существуют географические закономерности в распределении микоризных растений в зависимости от обеспечения растений теплом и влагой. Таким образом, проявляется тенденция увеличения относительного числа микоризных растений при продвижении от тундровой зоны к подзоне южной тайги и лесостепи, что следует связать с улучшением обеспеченности теплом. Распространение микоризных растений ограничивается низкой температурой. Об этом можно судить по снижению относительного числа их к северу от лесотундры, а в горах – при переходе от альпийского пояса к субнивальному. Распространение микосимбиотрофии лимитируется избытком или недостатком воды для грибного симбионта. Микориза отсутствует у водных растений. Гелофиты также не имеет её, но те из них, которые произрастают как в местах, покрытых водой, так и на относительно сухих почвах, например тростник, в воде микоризы не образуют, а на сухих почвах являются микосимбиотрофами.Наиболее подходящие условия для микосимбиотрофных растений создаются при умеренном увлажнении в сочетании с хорошей аэрацией, поэтому микоризные растения широко распространены среди мезофитов.

Микоризные растения встречаются на почвах с pH от 2,9 до 8,0. Незначительное засоление не препятствует образованию микоризы. Наиболее широко микосимбиотрофные растения распространены на почвах, достаточно богатых органическим веществом, но бедных доступными элементами минерального питания, особенно фосфором и азотом. Выраженность у микоризы у особей одного и того же вида может изменяться при смене их онтогенетического состояния и в зависимости от условий произрастания. На богатых почвах микоризные растения часто отсутствуют.

Различают 5 основных типов микориз: везикулярно-арбускулярную эндомикоризу; эктомикоризу; эрикоидную микоризу; арбутоидную микоризу (иногда её объединяют с эрикоидной); микоризу орхидных. Некоторые исследователи, помимо того, выделяют монотропоидную микоризу.

Взаимоотношения растений с сапротрофными грибами.

Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав, вероятно, всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложеня и минерализации отмерших органов растений, трупов, экзувиев и экскрементов животных. В результате растения обеспечиваются необходимыми для них элементами минерального питания. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на её поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и т. д.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина. При утилизации опада происходит смена групп грибов по мере использования ими более легкодоступной для разложения органических соединений, которые можно выстроить в следующий ряд соединений: сахара → крахмал → гемицеллюлозы → пектин и белки → целлюлоза → лигнин → суберин → кутин. В разрушении целлюлозы участвуют аскомицеты и дейтериомицеты, а лигнина – базидиомицеты.

Грибы наряду с бактериями осуществляют аммонификацию, а на очень кислых почвах они могут быть единственными организмами, осуществляющими нитрификацию. Неоднократно отмечено резкое увеличение содержание нитратов в почве и в растениях на лугах в пределах «ведьминых колец», образованных плодовыми телами ряда видов макромицетов. Очевидно, что под воздействием грибов здесь происходит интенсивное разложение и минерализация органического вещества почвы.

Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании её структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразующими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для растения.

Взаимоотношения растений с прокариотами.

Среди бактерий, актиномицетов, цианобактерий (сине-зеленых водорослей) имеются виды, способные связывать атмосферный азот (диазотрофы), в этом проявляется специфическое и очень важное значение прокариотов как компонентов биоценозов.

Взаимоотношения растений с бактериями.

Бактерии в биоценозах представлены симбиотрофами, эккрисотрофами, сапротрофами, паразитами. Большое значение бактерии имеют как азотфиксаторы (симбиотически связанные срастениями, свободноживущие) и как организмы, обеспечивающие разложение и минерализацию отмерших органов растений, трупов, экзувиев и экскрементов животных. Известны следующие симбиотические связи растений с бактериями: бобовых с клубеньковыми бактериями Rhizobium, небобовых растений с бактериями, образующими на их корнях клубеньки, растений с бактериями, образующими на их листьях желвачки.

Симбиотические связи бобовых с бактериями, фиксирующими атмосферный азот.

Не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями. Иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образования клубеньков, или в результате отсутствие в почве рас бактерий, способных вступать в симбиоз с данным видом бобовых. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на бобовых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой бактерий, не способной связывать атмосферный азот или фиксирующей его в незначительных количествах, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.

В процессе естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных вступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий для фиксации ими атмосферного азота давно было выяснено для возделываемых видов бобовых.

Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и количество фиксируемого ими азота определяются также средой – отсутствием условий, ограничивающих жизнедеятельность клубеньковых бактерий и бобовых (высокая кислотность, значительное содержание растворимого алюминия, плохая аэрация, низкая температура и др.), а также достаточной обеспеченностью фосфором, калим, кальцием, молибденом, серой, водой и др. Фиксация азота клубеньковыми бактериями снижается по мере увеличения содержания в почве минеральных форм азота (NO3, NH4), поглощаемых корнями бобовых. Большое значение имеют условия освещения, поскольку определяет условия фотосинтеза бобового и, следовательно, обеспечение клубеньковых бактерий углеводами, необходимыми им как источник энергии для фиксации азота. При затенении резко снижаются не только число клубеньков, но и их размеры, а также предельная глубина расположения в почве.

Затраты энергии на фиксацию атмосферного азота клубеньковыми бактериями невелики, как показали теоретические расчеты, всего 3-4 г углеводов на 1 г фиксируемого азота. Затраты энергии у клубеньковых бактерий значительно ниже, чем у свободноживущих азотфиксаторов, у которых они составляют 50-100 и более граммов углеводов на фиксацию 1 г азота. Это вызвано тем, что у несвязанных симбиотических диазотрофов фиксация азота происходит в процессе их роста, и поэтому большое количество энергии потребляется на ростовые процессы. Кроме того, в целях создания благоприятных условий для высокой активности нитрогеназы – фермента, участвующего в связывании молекулярного азота , снижении парциального давлении кислорода, усиливается дыхание, что связано с затратой энергии. Эти расходы отсутствуют у клубеньковых бактерий, поскольку у них фиксация азота происходит в бактероидах – клетках, прекративших рост, а внутри клубеньков создаются благоприятные условия для высокой активности нитрогеназы, в том числе сниженное содержание кислорода. Вероятно, имеет значение то, что клубеньковые бактерии используют в качестве энергии растворимые углеводы. Фиксируемый клубеньковыми растениями азот на 90-95% поступает в распоряжение растения. Бобовые, получая связанный азот от клубеньковых бактерий, не зависят или мало зависят от обеспечения минеральными формами азота.