Анотомия мозжечка

Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак  нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. Общий план  строения и функции дыхательной системы

Дыхательная система  — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных  функций.

(Внутреннее  дыхание – это комплекс внутриклеточных  окислительно-восстановительных процессов).

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе можно выделить:

внелегочные воздухоносные  пути и легкие, которые в свою очередь включают:

- внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);

- собственно респираторный отдел легких (альвеолы).

Основная функция  дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.

Среди не дыхательных  функций дыхательной системы  очень важными являются:

терморегуляция, депонирование крови в обильно  развитой сосудистой системе легких, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке

тромбопластина  и его антагониста — гепарина, участие в синтезе некоторых  гормонов, а также инактивации  гормонов;

- участие в водно-солевом и липидном обмене;

- участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают  активное участие в метаболизме  серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной  системе происходят инактивация  брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая  роль легких состоит не только в  задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких («ловушки»).

Развитие

Дыхательная система  развивается из энтодермы.

Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима.

 На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая  соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также  прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия).

В течение всего  эмбрионального периода альвеолы имеют  вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом.

Из висцерального  и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При  первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути

К ним относятся  носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Стенка воздухоносных  путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из четырех оболочек:

- слизистой оболочки;

- подслизистой основы;

- фиброзно-хрящевой оболочки;

- адвентициальной оболочки.

При этом часто  подслизистую основу рассматривают  как часть слизистой оболочки, и говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной).

Все воздухоносные  пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев, или  пластинок:

- эпителия;

- собственной пластинки слизистой;

- гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).

Эпителий слизистой  оболочки воздухоносных путей имеет  различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий  в неороговевающий эпителий (в  преддверии носовой полости), в более  дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится однослойным реснитчатым.

В эпителии воздухоносных  путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.

1. Реснитчатые  (или мерцательные) клетки снабжены  ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

2. Бокаловидные  железистые клетки - располагаются  между реснитчатыми клетками, выделяют  слизистый секрет. Он примешивается  к секрету желёз подслизистой  основы и увлажняет поверхность  эпителиального пласта. Слизь содержит  иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

3. Антигенпредставляющие  клетки (или дендритные, или же  клетки Лангерганса) чаще встречаются  в верхних воздухоносных путях  и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

4. Нейроэндокринные  клетки, или клетки Кульчицкого  (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся  к диффузной эндокринной APUD-системе;  располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром.

Эти немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать  кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие  участие в местных регуляторных реакциях.

5. Щеточные (каемчатые)  клетки, снабженные на апикальной  поверхности микроворсинками, располагаются  в дистальном отделе воздухоносных  путей. Полагают, что они реагируют  на изменения химического состава  воздуха, циркулирующего в воздухоносных  путях, и являются хеморецепторами.

6. Секреторные  клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются  в бронхиолах. Они характеризуются  куполообразной верхушкой, окруженной  короткими микроворсинками, содержат  округлое ядро, хорошо развитую  эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.

7. Некоторые  авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

8. Базальные,  или камбиальные, клетки —  это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и репаративной.

Под базальной  мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка  слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей. 
 
 

4. Механизм регуляции  дыхания

Весь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется  на протяжении всей жизни организма. Форсированное дыхание осуществляется при участии внутренних межреберных мышц.

Основной ритм дыхания поддерживается дыхательным  центром продолговатого мозга, даже если все входящие в него нервы  перерезаны. Однако в обычных условиях на этот основной ритм накладываются  различные влияния. Главным фактором, регулирующим частоту дыхания, служит не концентрация кислорода в крови, а концентрация С02. Когда уровень С02 повышается (например, при физической нагрузке), имеющиеся в кровеносной системе хеморецепторы каротидных и аортальных телец посылают нервные импульсы в инспираторный центр. В самом продолговатом мозге также имеются хеморецепторы. От инспираторного центра через диафрагмальные и межреберные нервы поступают импульсы в диафрагму и наружные межреберные мышцы, что ведет к их более частому сокращению, а следовательно, к увеличению частоты дыхания. Накапливающийся в организме С02 может причинить большой вред организму.

При соединении С02 с водой образуется кислота, способная  вызвать денатурацию ферментов  и других белков. Поэтому в процессе эволюции у организмов выработалась очень быстрая реакция на любое повышение концентрации С02. Если концентрация С02 в воздухе увеличивается на 0,25%, то легочная вентиляция удваивается. Чтобы вызвать такой же результат, концентрация кислорода в воздухе должна снизиться с 20% до 5%. Концентрация кислорода тоже влияет на дыхание, однако в обычных условиях кислорода всегда бывает достаточно, и потому его влияние относительно невелико. Хеморецепторы, реагирующие на концентрацию кислорода, располагаются в продолговатом мозге, в каротидных и аортальных тельцах, так же, как и рецепторы С02.  
 

В известных  пределах частота и глубина дыхания  могут регулироваться произвольно, о чем свидетельствует, например, наша способность «затаить дыхание». К произвольной регуляции дыхания  мы прибегаем при форсированном дыхании, при разговоре, пении, чихании и кашле.

В этом случае импульсы, возникающие в полушариях головного  мозга, передаются в дыхательный  центр, который и выполняет соответствующие  действия.

Регуляция вдоха  при помощи рецепторов растяжения и  хеморецепторов представляет собой пример отрицательной обратной связи. Произвольная активность полушарий головного мозга способна преодолеть действие этого механизма.