Схема работы сердца и его производительность

Схема работы сердца, производительность сердца

Изложим общую схему работы сердца от сокращения элементарного  мышечного волокна до координированного  сердечного цикла с участием центральных  управляющих инстанций. Деление  сердечных эффектов на инотропный (по силе сокращения), хронотропный (по частоте), батмотропный (возбудимости), дромотропный (по проводимости) и тонотропный (по степени диастолического расслабления) объясняется на основе простейших биохимических и биофизических превращений в миокарде.

Несмотря на «многоэтажность» регулирующих механизмов, в здоровом сердце заложена способность к саморегуляции на примитивном уровне. Одним из важнейших механизмов такой саморегуляции является способность сердца к так называемой гидродинамической адаптации. Кроме основного насосного звена (желудочков), в сердце существуют добавочные камеры (предсердия), роль которых в акте сокращения до недавнего времени считалась пассивной.

Производительность сердца регулируется фактором притока. Сердце состоит из двух однотипных «насосов», работающих в строго согласованных  режимах. Величина рабочей нагрузки на «правое сердце» в несколько  раз меньше, чем на «левое», которое  считали задающим тон в определении  режима кровообращения.

В действительности оказалось наоборот: в нормальных условиях в основном «правое сердце» определяет режим гемодинамики. Степень пресистолического заполнения предсердий оказывается механизмом, регулирующим производительность сердца, степень сопротивления опорожнению желудочка фактически определяет его энергозатраты.

Несмотря на частные замечания, сформулированный для сердца закон  Starling «все или ничего» принципиально сохраняет свою силу: в момент систолы желудочки опорожняются до одинаковой степени максимума, затрачивая тем больше энергии, чем выше сопротивление изгнанию. Изменение притока навязывает сердцу уровень производительности, изменение оттока — интенсивность энергозатрат.

Минутный объем  кровообращения

Характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым или левым  отделом сердца в течение одной  минуты в сердечно-сосудистой системе. Размерность минутного объема кровообращения – л/мин или мл/мин. С тем, чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса. Сердечный индекс – это величина минутного объема кровообращения, деленная на площадь поверхности тела в м2. Размерность сердечного индекса – л/(мин. м2).

В системе транспорта кислорода  аппарат кровообращения является лимитирующим звеном, поэтому соотношение максимальной величины МОК, проявляющейся при  максимально напряженной мышечной работе, с его значением в условиях основного обмена дает представление  о функциональном резерве всей сердечно-сосудистой системы. Это же соотношение отражает и функциональный резерв самого сердца по его гемодинамической функции. Гемодинамический функциональный резерв сердца у здоровых людей составляет 300–400 %. Это означает, что МОК покоя может быть увеличен в 3–4 раза. У физически тренированных лиц функциональный резерв выше – он достигает 500–700 %.

Для условий физического  покоя и горизонтального положения  тела испытуемого нормальные величины МОК соответствуют диапазону 4–6 л/мин (чаще приводятся величины 5–5.5 л/мин). Средние величины сердечного индекса  колеблются от 2 до 4 л/(мин. м2) – чаще приводятся величины порядка 3–3.5 л/(мин. м2).

Поскольку объем крови  у человека составляет только 5–6 л, полный кругооборот всего объема крови происходит примерно за 1 мин. В период тяжелой работы МОК у  здорового человека может увеличиться  до 25–30 л/мин, а у спортсменов  – до 35–40 л/мин.

Для крупных животных установлено  наличие линейной связи между  величиной МОК и весом тела, в то время как связь с площадью поверхности тела имеет нелинейный вид. В связи с этим при исследованиях  у животных расчет МОК ведется  в мл на 1 кг веса.

Факторами, определяющими  величину МОК, наряду с упоминавшимся выше ОПСС, являются систолический объем крови, частота сердечных сокращений и венозный возврат крови к сердцу.

Систолический объем  крови

Объем крови, нагнетаемый  каждым желудочком в магистральный  сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, обозначают как систолический, или ударный, объем крови.

В покое объем крови, выбрасываемый  из желудочка, составляет в норме  от трети до половины общего количества крови, содержащейся в этой камере сердца к концу диастолы. Оставшийся в  сердце после систолы резервный  объем крови является своеобразным депо, обеспечивающим увеличение сердечного выброса при ситуациях, в которых  требуется быстрая интенсификация гемодинамики (например, при физической нагрузке, эмоциональном стрессе  и др.).

Величина резервного объема крови является одним из главных  детерминантов функционального  резерва сердца по его специфической  функции – перемещению крови  в системе. При увеличении резервного объема, соответственно, увеличивается  максимальный систолический объем, который может быть выброшен из сердца в условиях его интенсивной деятельности. При адаптационных реакциях аппарата кровообращения изменения систолического объема достигаются с помощью  механизмов саморегуляции под влиянием экстракардиальных нервных механизмов. Регуляторные влияния реализуются в изменения систолического объема путем воздействия на сократительную силу миокарда. При уменьшении мощности сердечного сокращения систолический объем падает.

У человека при горизонтальном положении тела в условиях покоя  систолический объем составляет от 70 до 100 мл.

Автоматизм и  проводимость миокарда

Способность сердца сокращаться  в течение всей жизни, не обнаруживая  признаков утомления, т. е. автоматизм сердца, связывали вначале с влияниями  нервной системы. Однако постепенно накапливались факты в пользу того, что нейрогенная гипотеза автоматизма  сердца, справедливая в отношении  многих беспозвоночных животных, не объясняет  свойств миокарда у позвоночных. Особенности сокращения сердечной  мышцы у последних связывали с функциями атипической ткани миокарда. В 50-х гг. XIX века в опытах Станниуса было показано, что перевязка сердца лягушки на границе между венозным синусом и предсердиями приводит к временной остановке сокращений остальных отделов сердца. Через 30–40 минут сокращения восстанавливаются, однако ритм сокращений области венозного синуса и остальных отделов сердца становится рассогласованным. После наложения второй лигатуры по атриовентикулярной линии прекращается сокращение желудочков с последующим его восстановлением в ритме, не совпадающим, однако, с ритмом сокращений предсердий. Наложение третьей лигатуры в области нижней трети сердца приводит к необратимой остановке сокращений сердца. В дальнейшем было показано, что охлаждение сравнительно небольшого участка в области устья полых вен приводит к остановке сердца. Результаты этих опытов указывали на то, что в области правого предсердия, а также на границе предсердий и желудочков располагаются участки, ответственные за возбуждение сердечной мышцы. Удалось показать, что сердце человека, извлеченное из трупа и помещенное в теплый физиологический раствор, в результате массажа восстанавливает сократительную активность. Доказано, что автоматизм сердца имеет миогенную природу и обусловлен спонтанной активностью части клеток его атипической ткани. Указанные клетки образуют скопления в определенных участках миокарда. Наиболее важным в функциональном отношении из них является синусный или синоатриальный узел, расположенный между местом впадения верхней полой вены и ушком правого предсердия.

В нижней части межпредсердной перегородки, непосредственно над местом прикрепления септальной створки трехстворчатого клапана, располагается атриовентрикулярный узел. От него отходит пучок атипических мышечных волокон, который пронизывает фиброзную перегородку между предсердиями и переходит в узкий длинный мышечный тяж, заключенный в межжелудочковую перегородку. Он называется атриовентрикулярным пучком, или пучком Гиса. Пучок Гиса разветвляется, образуя две ножки, от которых приблизительно на уровне середины перегородки отходят волокна Пуркинье, также образованные атипической тканью и формирующие субэндокардиальную сеть в стенках обоих желудочков (рис. 1).

Функция проводимости в сердце имеет электротоническую природу. Она обеспечивается низким электрическим сопротивлением щелевидных контактов (нексусов) между элементами атипического и рабочего миокарда, а также в области вставочных пластинок, разделяющих кардиомиоциты. В результате, сверхпороговое раздражение любого участка вызывает генерализованное возбуждение всего миокарда. Это позволяет считать ткань сердечной мышцы, морфологически разделенную на отдельные клетки, функциональным синцитием.

Рис. 1. Проводящая система  сердца

Возбуждение миокарда зарождается  в синоатриальном узле, который называют водителем ритма, или пейсмекером первого порядка, и далее распространяется на мускулатуру предсердий с последующим возбуждением атриовентрикулярного узла, который является водителем ритма второго порядка. Скорость распространения возбуждения в предсердиях составляет в среднем 1 м/с. При переходе возбуждения на атриовентрикулярный узел имеет место так называемая атриовентрикулярная задержка, составляющая 0.04–0.06 с. Природа атриовентрикулярной задержки состоит в том, что проводящие ткани синоатриального и атриовентрикулярного узлов контактируют не непосредственно, а через волокна рабочего миокарда, для которых характерна более низкая скорость проведения возбуждения. Последнее распространяется далее по ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье, передаваясь на мускулатуру желудочков, которую оно охватывает со скоростью 0.75–4.0 м/с. В силу особенностей расположения волокон Пуркинье, возбуждение сосочковых мышц происходит несколько раньше, чем оно охватывает стенки желудочков. Благодаря этому, нити, удерживающие трехстворчатый и митральный клапаны, оказываются натянутыми раньше, чем на них начинает действовать сила сокращения желудочков. По той же причине наружная часть стенки желудочков у верхушки сердца возбуждается несколько раньше участков стенки, прилежащих к ее основанию. Указанные сдвиги во времени крайне невелики, и обычно принимается, что весь миокард желудочков охватывается возбуждением одновременно. Таким образом, волна возбуждения последовательно охватывает различные отделы сердца в направлении от правого предсердия к верхушке. Данное направление отражает градиент автоматии сердца.

 

Механические, электрические  и физические проявления деятельности сердца

Запись сокращений сердца, выполненная каким-либо инструментальным способом, называется кардиограммой.

При сокращении сердце изменяет свое положение в грудной клетке. Оно несколько поворачивается вокруг своей оси слева направо, плотнее  прижимаясь изнутри к грудной  стенке. Запись сердечного толчка называется механокардиограммой (апекс-кардиограммой) и находит некоторое, хотя и весьма ограниченное, использование на практике.

Неизмеримо более широкое  применение в клинике и, в меньшей  степени, в научных исследованиях  находят различные модификации  электрокардиографии. Последняя представляет собой метод исследования сердца, основанный на регистрации и анализе электрических потенциалов, возникающих при деятельности сердца.

В норме возбуждение охватывает все отделы сердца последовательно, и поэтому на его поверхности  возникает разность потенциалов  между возбужденными и еще  не возбужденными участками, достигающая 100 мВ. Благодаря электропроводности тканей организма, эти процессы можно  регистрировать и при размещении электродов на поверхности тела, где  разность потенциалов составляет 1–3 мВ и образуется благодаря асимметрии в расположении сердца.

При графической записи электрокардиограммы  в любом отведении в каждом цикле отмечается совокупность характерных  зубцов, которые принято обозначать буквами Р, Q, R, S и Т. Эмпирически  считается, что зубец Р отражает процессы деполяризации в области  предсердия, интервал P–Q характеризует  процесс распространения возбуждения  в предсердиях, комплекс зубцов QRS –  процессы деполяризации в желудочках, а интервал ST и зубец Т – процессы реполяризации в желудочках. Таким образом, комплекс зубцов QRST характеризует распространение электрических процессов в миокарде, или электрическую систолу. Важное диагностическое значение, имеют временные и амплитудные характеристики составляющих электрокардиограммы. Известно, что во втором стандартном отведении в норме амплитуда зубца R составляет 0.8–1.2 мВ, а амплитуда зубца Q не должна превышать 1/4 этой величины. Длительность интервала PQ в норме составляет 0.12–0.20 с, комплекса QRS – не более 0.08 с, а интервала ST – 0.36–0.44 с.

Развитие клинической  электрокардиографии пошло по линии  сопоставления кривых различных  отведений электрокардиограммы  в норме с клиническими и патологоанатомическими иссследованиями. Были найдены сочетания признаков, позволяющие производить диагностику различных форм патологии (повреждения при инфаркте, блокаду проводящих путей, гипертрофию различных отделов) и определять локализацию этих изменений.

Несмотря на то, что электрокардиография  в значительной степени является эмпирическим методом, она и в  настоящее время, благодаря доступности  и технической простоте, представляет собой широко распространенный способ диагностики в клинической кардиологии.

Каждый сердечный цикл сопровождается несколькими раздельными  звуками, которые называются тонами сердца. Их можно зарегистрировать, приложив стетоскоп, фонендоскоп или  микрофон к поверхности грудной  клетки. Первый тон, более низкий и  протяжный, возникает в области  атриовентрикулярных клапанов одновременно с началом систолы желудочков. Его начальная фаза связана со звуковыми явлениями, сопровождающими  систолу предсердий и вибрацию атриовентрикулярных  клапанов, включая их сухожильные  струны, но основное значение в возникновении  первого тона имеет сокращение мускулатуры  желудочков. Первый тон называют систолическим, его общая продолжительность  составляет приблизительно 0.12 с, что  ооответствует фазе напряжения и началу периода изгнания крови.