Обонятельная сенсорная система

При смешивании первичных запахов в определенных пропорциях можно получить любой известный запах. Молекулы важнейших запахов могут совпасть только с одним видом рецепторов, тогда как молекулы сложных запахов должны подходить двум или даже большему числу видов рецепторов. Поэтому важнейшие запахи в чистом виде встречаются реже, чем сложные.

Чтобы воспринять семь первичных запахов, в носу, согласно теории Эймура, должно быть семь различных  типов обонятельных рецепторов. Ученый представлял рецепторные участки  в виде ультрамикроскопических щелей  или впадин в мембране нервного волокна, каждая из которых имеет своеобразную форму и величину. Предполагалось, что молекулы определенной конфигурации «вписываются» в каждый из этих участков, подобно тому, как штекер входит в гнездо.

Следующей проблемой  было изучение формы семи рецепторных участков. Оно началось с исследования формы молекул различных пахучих веществ с помощью методов современной стереохимии. Оказывается, используя дифракцию рентгеновских лучей,

инфракрасную  спектроскопию, электронно-зондовый анализ и целый ряд других методов, можно построить трехмерную модель молекулы.

Когда таким образом были построены  молекулы всех соединений, обладающих камфарным запахом, оказалось, что  все они имеют примерно одинаковую округлую форму и диаметр, равный семи ангстремам. Это означало, что рецепторный участок для камфарных соединений должен иметь форму полукруглой чаши такого же диаметра.

Таким же способом были построены  и модели других «пахучих» молекул. Выяснилось, что мускусный запах характерен для молекул дискообразной формы с диаметром около 10 ангстрем. Приятный цветочный запах вызывается молекулами дискообразной формы с гибким хвостом, как у воздушного змея. Прохладным мятным запахом обладают молекулы клинообразной формы. Эфирный запах обязан своим происхождением палочковидным молекулам. В каждом из этих случаев рецепторный участок на нервном окончании, по-видимому, имеет форму и величину, соответствующую форме и величине молекул.

 

Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое – это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе – образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием изменяется форма белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при её возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в импульсивной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельной сенсорной системы.

 

                3. Классификация пахучих веществ и запахов

Японские ученые провели интереснейший эксперимент. Вновь синтезированное химическое вещество, обладавшее доселе неизвестным запахом, впервые предъявили двум группам испытуемых в разных ситуациях. Первой группе в момент радостного события (выплата премий), а второй – при решении арифметической задачи с заранее запрограммированной ошибкой. Человек всячески пытался ее решить, переживал, нервничал, но у него ровным счетом ничего не получалось. Когда через какое-то время испытуемым вновь предъявляли этот запах, то первая группа оценивала его как приятный, а вторая – как неприятный.

Приятный –  неприятный, конечно, это все очень расплывчато. Более конкретно они не могли охарактеризовать. Дело в том, что у людей отсутствует абстрактное представление о запахах. В то время как существует представление о соленом, горьком, кислом, сладком вкусе, когда можно выделить основные цвета спектра, представление о запахах является чисто предметным. Мы не можем охарактеризовать запаха, не называя вещества или предмета, которому он свойствен. Мы говорим о запахе роз или запахе лука, в некоторых случаях мы пытаемся обобщить запахи группы родственных веществ или предметов, говоря о цветочном или фруктовом запахе, запахах кухонных, парфюмерных, лакокрасочных. Точно так же невозможно вызвать в воображении какой-либо запах, не связывая его с определенным предметом.

И все-таки запахи неоднократно пытались классифицировать, систематизировать, объединять в группы, используя элементы сходства запахов.

Самая старая из всех известных классификаций запахов  принадлежит хорошо знакомому нам  по школьному курсу зоологии Карлу  Линнею, который предложил свою классификацию в 1756 году и при этом разбил все запахи на 7 классов.

С тех пор  неоднократно предлагались все новые  и новые классификации, количество групп запахов в этих классификациях колебалось от 4 до 18, и все-таки ни одна из них не отвечает современным требованиям. Разберем несколько подробнее самые удачные из этих классификаций.

Одной из наиболее разработанных и наиболее употребляемых  систем классификации является система X. Цваардемакера, опубликовавшего ее в первом варианте в 1895-м, а в окончательном виде – в 1914 году. Цваардемакер делил все пахучие вещества на 9 классов.

Некоторые классы Цваардемакер делил на подклассы. Так, среди ароматических запахов он выделял:

а) камфарные  запахи,

б) пряные,

 в) анисовые,

г) лимонные

д) миндальные запахи.

Среди бальзамических запахов:

а) цветочные,

б) лилейные

в) ванильные  запахи.

Классификация Цваардемакера подвергалась и подвергается справедливой критике (но, несмотря на это, ею, за неимением лучшей, иногда продолжают пользоваться до сих пор). Классификация эта очень субъективна. Например, к классу противных запахов Цваардемакер отнес лишь 2 подкласса:

а) наркотические  запахи 

б) запах клопов.

 Несмотря  на явно неполную трактовку  запахов этой группы, в ней  есть и принципиальная неточность: наркотики обладают различными запахами. Разница между каприловыми, противными, и тошнотворными запахами также весьма субъективна и вряд ли заслуживает выделения в разные группы.

К сожалению, один из важнейших недостатков системы  Цваардемакера – произвольность в распределении веществ по различным классам – существует и в некоторых других системах классификации запахов.

Заслуживает внимания предложенная в последнее время  и на первый взгляд свободная от этих субъективных просчетов классификация  запахов Крокера и Хендерсона. Она основана на выделении 4 основных запахов: ароматного, кислого, жженого и каприлового (в переводе с латинского – «козлиного») и 4 типов отвечающих им обонятельных рецепторов.

Согласно их теории любой запах рассматривается  как смесь четырех основных запахов в различных соотношениях. Для сложного запаха интенсивность каждого из основных запахов дается цифрами от 0 до 8, так что все запахи могут быть представлены четырехзначными числами от 0001 до 8888. Следовательно, по этой системе можно обозначить лишь 8888 запахов, хотя сам Крокер констатировал, что «существуют сотни тысяч различных запахов». Практическая ценность классификации Крокера-Хендерсона в том, что по ней хоть каким-то образом можно систематизировать описание запахов.

Остановимся ещё  на одной довольно интересной классификации, так называемой «обонятельной призме» Хенинга, предложенной им в 1924 году. По системе X. Хенинга все обонятельные ощущения графически изображены в виде призмы, на углах которой обозначены шесть основных обонятельных ощущений: цветочный, фруктовый, пряный, смолистый и пригорелый. Хенинг считал, что все запахи, которые не могут быть прямо отнесены к одному из перечисленных шести классов, должны были занять в этой призме положение на ребрах, на плоскости или внутри ее, в зависимости от того, со сколькими и с какими классами обнаруживалось у них сходство.

Основной недостаток системы Хенинга заключался в  том, что он построил свою схему обонятельных ощущений по аналогии со схемами цветовых или вкусовых ощущений, в то время как выделить основные обонятельные ощущения пока никому не удавалось.

Приходится признать, что мы пока еще не обладаем научно обоснованной системой классификации  запахов. Несмотря на огромные достижения химии и физиологии, этот вопрос остается открытым. По-видимому, создать четкую и стройную систему классификации запахов будет возможно только тогда, когда будет создана единая, научно обоснованная теория обоняния.

Также следует отметить, что:

1. В зависимости от концентрации одно и тоже вещество может эмоционально восприниматься как приятное, нейтральное или неприятное.
2. Сильно различающиеся по химическому составу вещества могут пахнуть почти одинаково и наоборот, близкие по химическому составу пахнуть совершенно по-разному.
3. Как правило,  у женщин обоняние тоньше, чем у мужчин, а также острота восприятия у женщин начинает снижаться позже, чем у представителей противоположного пола.
4. Запаховое действие некоторых веществ быстро вызывает адаптацию – полную потерю ощущения запаха этого вещества.
5. При одновременном действии нескольких запахов общая оценка аромата может существенно измениться.

 

               4. Особенности кодирования обонятельной системы

Кодированием  называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в  условную форму — код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

В обонятельной сенсорной системе отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации.

При действии пахучих  веществ в очень малых концентрациях  возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких концентрациях  выделяется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать пороги выявления запаха и пороги его распознания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена нервная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

 

 

 

 

              5. Особенности адаптации обонятельной сенсорной системы

Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельной сенсорной системе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Различают следующие нарушения  обоняния: аносмия - отсутствие; гипосмия – понижении; гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; паросмия – неправильное восприятие запахов; нарушение дифференцировки; обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ; обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдается в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

Обоняние – дистантный орган  чувств. Потеря обоняния не делает человека инвалидом (если, конечно, он не работает парфюмером), но без обоняния информация от внешнего мира обеднена эмоциями.

Когда у древних людей стало  появляться социальное поведение, оно, так же, как и приобретаемые человеком высшие функции нервной системы, стало базироваться на уже имеющихся структурах обонятельного мозга. Именно поэтому у современного человека тесно связаны обоняние и высшая нервная деятельность. Конечно, эти рефлексы у человека во многом подавлены воспитанием, культурой, традициями, обычаями, мировоззрением и т.д., но, тем не менее, они очень важны для поведенческих реакций современного человека – Homo sapiens.