Нервная система, ее значение и структурно-функциональная организация

     Верхняя поверхность плаща разграничена  на доли посредством латеральной,  центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у основания полушария в углублении, к которому прилегает островок, затем выходит на латеральную поверхность полушария и по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем крае полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади – теменная. Теменно-затылочная борозда расположена на внутренней поверхности полушария, но граница эта неполная, поэтому доли переходят друг в друга.

     На медиальной поверхности полушария  располагаются поясная, коллатеральная  и обонятельные борозды. Поясная борозда идет параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины. Коллатеральная борозда разграничивает на нижней поверхности полушария височную, краевую и затылочную доли. В передней части нижней поверхности полушария расположена обонятельная борозда с обонятельной луковицей, которая продолжается в обонятельный тракт. Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами черепа у новорожденного иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости, теменно-затылочная лежит на 12 мм кпереди от ламдовидного шва. Соотношение борозд, извилин и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей 6 – 8 лет.

     В лобной доле параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда. От нее в продольном направлении отходят верхняя и нижняя фронтальные борозды, которые делят долю на одну вертикальную и три горизонтальные извилины. Вертикальная извилина располагается между центральной и предцентральной бороздами и называется предцентральной извилиной. В ней располагается ядро двигательного анализатора. От пятого слоя коры этой извилины начинается корковый нисходящий путь. Горизонтальные извилины называются верхней, средней и нижней лобными извилинами. В средней извилине располагается центр письма – двигательный анализатор письменной речи, ядро которого окончательно формируется к 7 годам, а также центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону. В нижней извилине локализован моторный центр речи (артикуляции), имеющий двустороннюю закладку в эмбриогенезе и развивающийся у правшей слева, а у левшей – справа. Ядро двигательного анализатора устной речи дифференцируется к 3 годам.

     Теменная доля между центральной и постцентральной борозами содержит постцентральную извилину, которая является центром осязания, болевой и температурной чувствительности. Перпендикулярно постцентральной извилине идет межтеменная борозда, разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В верхней теменной дольке находится центр стереогноза ( узнавание предметов на ощупь). В нижней теменной дольке видна надкраевая извилина, в которую упирается латеральная извилина. Надкраевая извилина является центром праксии (целенаправленных навыков трудового, спортивного характера). Ниже надкраевой лежит угловая извилина, где находится центр чтения – зрительный анализатор письменной речи, ядро которого формируется до 7-летнего возраста. Два последних центра имеют двустороннюю закладку в эмбриогенезе.

     Височная доля имеет две продольные – верхнюю и нижнюю височные – борозды, которые делят ее на три продольные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю. Все они параллельны латеральной борозде. В задней части верхней височной извилины находится сенсорный центр речи. В среднем ее отделе располагается ядро слухового анализатора. У новорожденного оно подготовлено к условно-рефлекторной система и деятельности. В 2 – 3 года начинает развиваться вторая сигнальная корковый центр слуха быстро усложняется. Ядро слухового анализатора устной речи созревает в первые годы жизни. В самой медиальной части располагается гиппокампальная извилина. Передний ее отдел представлен крючком и здесь располагается центр обоняния и вкуса.

     Затылочная доля имеет изменчивые и непостоянные борозды. На ее медиальной поверхности выделяется глубокая постоянная шпорная борозда, расположенная горизонтально и идущая от затылочного пояса до теменно-затылочной борозды. Между этими бороздами располагается треугольная извилина (клин) и язычная извилина – центр зрительного анализатора. Ядро зрительного анализатора у новорожденного по своему клеточному составу сходно с ядром взрослых, под влиянием внешних факторов происходит его дальнейшее усложнение.

     Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Он находится в латеральной борозде и со всех сторон ограничен глубокой круговой бороздой. Поверхность покрыта короткими извилинами.

    Краевая доля располагается на медиальной поверхности полушарий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху – поясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гиппокампальной бороздой, а снизу – коллатеральной, отделяющей ее от височногй доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок,охватывая передний конец гиппокампальной борозды.

     На поверхности полушарий   большого мозга у новорожденного уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелке извилины обозначены слабо. С возрастом ребенка борозды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. У ребенка лобная доля выпуклая и относительно невелика, височная – очень высокая, островок расположен глубоко. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретают зрелую форму, происходит миелинизация нервных волокон. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже – зрительная и слуховая. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам она формируется в основном, а окончательно дифференцировка ее нервных клеток, формирование нейронных связей с другими отделами мозга происходят до подросткового возраста. Наиболее поздно созревает лобные области коры. Постепенное созревание структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

     На внутренней поверхности коры  выделяют ряд образований, которые  относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также поясничную, гиппокампальную и зубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних органов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

      Филогенетически коре различают  древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс) кору. Древняя кора включает в себя обонятельные луковицы, обонятельные тракты и обонятельные бугорки, где располагаются вторичные обонятельные центры. Старая кора включает в себя поясную извилину, гиппокамп и миндалину.

     Обонятельный мозг, кроме функций,  связанных с обонянием, отвечает  за реакции настораживания и  внимания, участвует в регуляции  вегетативных функций. Эти зоны играют важную роль в осуществлении инстинктивного пищевого, полового и оборонительного поведения и в формировании эмоций. Древняя и старая кора влияют на сердечно-сосудистую систему и дыхание. Повреждения в области старой коры могут вызвать гиперсексуальность и изменения эмоционального поведения.  Раздражение определенных зон приводит к реакциям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пищеварительного тракта: облизывание, глотание, изменение желудочной секреции, перистальтику кишечника. Раздражение миндалины влияет также и на деятельность внутренних органов: почек мочевого пузыря, матки. Таким образом, существует тесная связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессами, направленными на регуляцию внутренней среды организма. Некоторые области старой коры имеют важное значение в процессах памяти.

     Большую часть плаща составляет  новая кора. В нее включаются функционально различные зоны: моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные.

     Моторные зоны посылают сигналы, вызывающие четко скоординированные двигательные реакции. Эта область располагается в прецентральной извилине (основной) и на медиальной (дополнительной) поверхности коры. Поражение моторной коры вызывает параличи, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре.

     Сенсорные зоны получают афферентные информацию от специфических ядер таламуса. В каждом полушарии выделяются  первичные зоны представительства соматической и висцеральной чувствительности. Они обозначаются как первая и вторая соматосенсорные зоны коры. Первая соматогенная зона расположена в задней центральной извилине и имеет большую площадь. К ней поступают волокна от заднего вентрального ядра таламуса. Наибольшую поверхность занимает представительство рецепторов кистей рук, голосового аппарата и лица, наименьшую – туловища, бедра и голени. Это различие обусловлено количеством рецепторов в коже туловища и в наиболее чувствительных участках – губах, языке, пальцах.

     Вторая соматогенная зона располагается вентральнее первой, в сильвиевой борозде. К ней поступают волокна от клеток заднего вентрального ядра таламуса. Удаление или раздражение участков соматосенсорной области приводит к потере чувствительности той части тела, которая представлена в данном участке коры. Здесь происходит оценка интенсивности ощущений, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.

     Слуховая зона коры располагается в латеральной борозде. Только небольшая часть этой зоны видна на верхнем крае височной доли.

     Ассоциативные зоны располагаются вокруг моторных и сенсорных. В них поступают афферентные импульсы различных модальностей от неспецифических ядер таламуса. Зоны, воспринимающие сенсорные сигналы или посылающие эфферентные импульсы к нижележащим центрам, имеют фиксированную локализацию в коре, в то время как ассоциативные зоны связаны с процессами высшей нервной деятельности и функционируют как единое целое.

     Подкорковые ядра или базальные ядра филогенетически более древние, чем кора  и находятся в белом веществе полушарий. К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

     Полосатое тело состоит из  хвостатого и чечевицеобразных  ядер. Хвостатое ядро лежит латеральнее и выше таламуса. Головка его располагается в лобной доле и выступает в боковой желудочек, тело лежит под теменной долей, хвост участвует в образовании бокового желудочка.  Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее хвостатого. Внутренняя капсула отделяет его от последнего и от таламуса. Оно состоит из бледного шара внутри и скорлупы снаружи. Наружная капсула отделяет его от ограды. Полосатое тело участвует в управлении движениями и регуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти.

     Ограда представляет собой тонкую  пластинку серого вещества и  прилегает снаружи к скорлупе.

     Миндалевидное тело располагается в височной доле. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает разнообразные афферентные импульсы и отвечает за эмоциональные реакции организма.

     Белое вещество переднего мозга  располагается под корой больших  полушарий и образует выше  мозолистого тела сплошную массу. Ниже оно прерывается скоплениями серого вещества и располагается между ними уже в виде прослоек или капсул. Самая мощная из них – внутренняя капсула – является продолжением основания ножек мозга и состоит из восходящих и нисходящих проекционных путей.  Самые крупные из этих путей  - корково-ядерный и корково-спинномозговой.

     В состав белого вещества входят  ассоциативные, комиссуральные и  проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного полушария. Короткие волокна идут на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные – извилины различных долей. Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое тело является наиболее типичным примером таких связей. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей и осуществляют двустороннюю связь коры с другими отделами головного мозга.

     Под мозолистым телом в толще  белого вещества расположены  полости полушарий большого мозга  – первый и второй желудочки мозга. Каждый желудочек состоит из переднего рога в лобной доле, центральной части в теменной доле, заднего рога в затылочной доле и нижнего рога в височной доле.

5. Структура и функция синапсов.

     Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования – синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.   Синапсы также являются неоднородными - они бывают возбуждающими или тормозящими по эффекту; аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендритные, дендро-соматические, дендро-дендритные по месту действия.

     Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Синапс представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм  передачи через синапс долгое время  оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы. Синапсы, с химическим механизмом передачи, составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека.