Нервная система, ее значение и структурно-функциональная организация

     Мозжечок находится позади продолговатого  мозга и помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, в черепной ямке. В нем различают боковые части или полушария и червь, расположенный между полушариями. В отличии от спинного мозга и ствола серое вещество (кора) находится на поверхности мозжечка, а белое – внутри, под корой.

     Серое вещество состоит из  клеток, расположенных в три слоя: наружный (звездчатые и корзинчатые  клетки), средний (крупные ганглиозные  клетки) и внутренний зернистый слой (зернистые клетки, между которыми встречаются крупные звездчатые). В толще мозжечка имеются также парные ядра серого вещества, заложенные в каждом полушарии среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра в полушариях, а кнаружи от ядра шатра – шаровидные и пробковидные ядра. В центре полушарий находится зубчатое ядро, участвующее в осуществлении функции равновесия. При поражении этих или иных ядер наблюдаются различные нарушения двигательной функции. Разрушение ядра шатра сопровождается расстройством равновесия тела; повреждение червя, пробковидного и шаровидного ядер – нарушением работы мускулатуры шеи и туловища; разрушение полушарий и зубчатого ядра – нарушением работы мускулатуры конечностей.

     Белое вещество мозжечка слагается  из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка, а третьи соединяют мозжечок с соседними отделами мозга. Последние волокна образуют нижние, средние и верхние пары ножек. В составе нижних ножек к мозжечку подходят волокна от продолговатого мозга и олив. Они заканчиваются в коре червя и полушариях. Волокна средних ножек идут к мосту. Волокна верхних ножек направляются к крыше среднего мозга, проходят в обратных направлениях, связывают мозжечок с красным ядром и таламусом, а также со спинным мозгом.

     У новорожденного масса мозжечка 20 г, что составляет 5,4% массы тела. К 5 месяцам жизни она увеличивается  в 3 раза, к 9 месяцам – в 4 раза. В это время наиболее  интенсивно развиваются полушария мозжечка. Усиленный рост мозжечка на первом году жизни определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его роста снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого человека. Мозжечок обеспечивает координацию движений. При его поражениях развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Мозжечковая недостаточность связана с неспособностью поддерживать позу. Например, при смещении пассивно висящей конечности она не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику. Для мозжечковых повреждений характерны тремор, нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций. Целенаправленные движения (попытка взять предмет) выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется его тесными связями со стволом мозга, а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок получает разнообразную афферентную информацию от различных компонентов двигательного аппарата, обрабатывает ее и передает корригирующие влияния к нейронам ствола мозга и спинальным центрам моторного контроля. Кроме того, благодаря многочисленным синаптическим связям с ретикулярной формацией мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций.

     Между продолговатым мозгом, мостом  и мозжечком есть общая полость, получившая название «четвертый желудочек головного мозга» который напоминает палатку и имеет дно и крышу. Дно желудочка ромбовидной формы, как бы вдавлено в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста, поэтому его еще называют ромбовидной ямкой. В заднюю часть ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнюю – третий желудочек головного мозга. Посредством трех отверстий четвертый желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства.

2. Средний мозг

     Средний мозг состоит из ножек мозга, четверохолмия и ряда ядер. Они разделены сильвиевым водопроводом мозга, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга.

     Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми располагаются пигментированные клетки черной субстанции. Черная субстанция участвует в сложной координации движений. Основание ножек образует пирамидный путь. В покрышке ножек лежат ядра блокового и глазодвигательного нервов (III и IX пара черепных нервов). Также в ней располагается красное ядро, в котором заканчиваются верхние ножки мозжечка. В них идет восходящий путь к зрительному бугру и нисходящий – красноядерно-спинномозговой. Красное ядро отвечает за поддержание тонуса мускулатуры туловища и конечностей.

     Четверохолмие или крыша мозга составляет заднюю часть среднего мозга. Перпендикулярными друг другу бороздами оно делится на верхние и нижние холмики. Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга. По этим ручкам идут волокна зрительного нерва. Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков к медиальным коленчатым телам идут нижние ручки, по которым проходят волокна слухового нерва. Ядра четверохолмия играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания.

     В среднем мозге замыкается  ряд рефлексов. Нейроны бугров четверохолмия отвечают за ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, что выражается в усилении тонуса сгибателей. Черная субстанция обеспечивает сложную координацию движений. В ней находятся содержащие дофамин нейроны, регулирующие эмоциональное поведение. Повреждение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию тремора (болезнь Паркинсона). Красное ядро отвечает за тонус мышц-сгибателей.

3. Передний мозг

Передний мозг включает промежуточный мозг и большие полушария.

     В промежуточном мозге различают парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области.

     Зрительный бугор (таламус) представляет собой крупное тело овальной формы. Он состоит из серого вещества, группирующегося в ядра. Все ядра делятся на специфические и неспецифические. Специфические ядра получают информацию от определенных видов рецепторов и посылают их в строго определенные зоны коры. Ядра, переключающие информацию на центральные поля анализаторов, относят к проекционным или релейным. Ядра, передающие информацию на ассоциативные области, являются ассоциативными. Неспецифические ядра представлены ретикулярной формацией. Они располагаются вокруг специфических, диффузно влияют на кору и подкорковые ядра и могут вызывать как возбуждающий, так и тормозной эффект. Эти ядра не выполняют высших интегративных функций, но участвуют в регуляции афферентных влияний. К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения их размеры увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

     Все сенсорные сигналы, за исключением обонятельных, достигают коры больших полушарий только через таламокортикальные проекции. Таламус представляет собой ворота, через которые в кору поступает информация о состоянии нашего тела и окружающем мире. Афферентные сигналы на пути к коре мозга переключаются на нейронах таламуса, что позволяет обеспечить передачу в кору мозга наиболее важной информации. Система неспецифических ядер таламуса контролирует ритмическую активность коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Повреждение неспецифических ядер таламуса приводит к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что импульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Кроме того, таламус является надсегментарным центром рефлекторной деятельности.

     Латеральное коленчатое  тело располагается кнаружи от корешка зрительного пути. Медиальное коленчатое тело лежит на уровне поперечной борозды четверохолмия. Волокна нервных клеток коленчатых тел, в составе зрительных и слуховых путей, направляются к коре больших полушарий.

     Гипоталамус хорошо заметен на основании головного мозга. В задней его области располагаются два сосцевидных тела. Волокна этих тел образуют сосково-бугорный путь, по которому импульсы идут к передним ядрам зрительного ядра. Сосцевидные тела, как и передние ядра зрительных бугров, относят к лимбической системе, которая отвечает за организацию поведенческих реакций, Спереди от сосцевидных тел лежит серый бугор. Суживаясь, он переходит в воронку, проникающую в ямку турецкого седла через его диафрагму. На воронке подвешен гипофиз. Серый бугор является центром автономной нервной системы, которая влияет на сохранение гомеостаза организма и на его приспособление к условиям внешней среды. Впереди зрительного бугра зрительные нервы образуют перекрест (хиазму), после которого получают название зрительных путей. Над перекрестом лежит супраоптическое ядро. Его клетки вырабатывают нейросекреты, проникающие в заднюю долю гипофиза. Этими веществами являются антидиуретический гормон, регулирующий водный метаболизм, и окситоцин – влияющий на сократительную деятельность матки. Нейрогуморальным путем, а именно через кровь, осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипофиза, вырабатывающий такие гормоны как адренокортикотропный, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, тиреотропный, гормон роста. Таким образом, здесь образуется гипоталамо-гипофизарная система, где объединяются два уровня регуляции функций организма человека – нервная и гуморальная. Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает вонтогенезе неравномерно. Развитие ядер заканчивается в период полового созревания. В гипоталамусе располагается центр сна и центр пробуждения, то есть он участвует в процессе чередования сна и бодрствования. Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. В области средних и боковых ядер располагаются центры насыщения и голода, которые активизируются в результате изменения химического состава протекающей крови. Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды. Его активация приводит к увеличению потребления воды, а разрушение сопровождается отказом от воды. В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией полового поведения, названные центрами удовольствия. Они являются компонентом нейронной системы, участвующей в регуляции эмоциональной сферы полового поведения.

     Надбугорная область (эпиталамус) связана с обонятельной системой, Эпиталамус участвует в образовании стенок третьего желудочка головного мозга и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники. От последних отходят поводки (белые тяжи), которые соединяют эпиталамус с эпифизом. В треугольнике лежат поводковые ядра, отдающие нисходящие волокна к ядрам среднего мозга. Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо.

     Внутри промежуточного мозга находится третий желудочек головного мозга, имеющий вид вертикальной щели, ограниченный с боков медиальными поверхностями зрительных бугров, снизу гипоталамусом, спереди – столбами свода, сзади – эпиталамусом, сверху – сводом. Между зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, которые соединяют полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. В развитии промежуточного мозга значительная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

    Полушария головного мозга. Полушария большого мозга у взрослого человека - это наиболее сильно развитая, самая крупная и функционально наиболее важная часть ЦНС. Отделы полушарий прикрывают собой все остальные части головного мозга. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью большого мозга, достигающий большой спайки мозга, или мозолистого тела. В задних отделах продольная щель впадает в поперечную щель большого мозга, которая отделяет полушария от мозжечка.

    На  вентральной, медиальной и нижней поверхностях полушарий головного мозга расположены глубокие и мелкие борозды. Глубокие борозды разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга. Мелкие борозды отделяют друг от друга извилины большого мозга. Нижняя поверхность, или основание, головного мозга образована вентральными поверхностями полушарий большого мозга, мозжечка и вентральными отделами мозгового ствола.

     В состав каждого полушария входят плащ или мантия, обонятельный мозг и базальные ганглии. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой – мозолистым телом, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Мозолистое тело у новорожденного тонкое и короткое. Оно растет одновременно с развитием полушарий большого мозга, располагаясь над третьим желудочком. С возрастом толщина ствола мозолистого тела увеличивается до 1 см, а его до 2 см.

4. Кора головного мозга

     Кора головного мозга филогенетически самое молодое образование. В коре 10 – 14 млрд. нейронов, поверхность ее составляет 1500 квадратных сантиметров. Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки, образующие шесть пластинок.

     Наружная пластинка включает  мелкие мультиполярные ассоциативные  нейроны, а также волокна нижележащих слоев и называется молекулярной. Под ней последовательно лежат наружная зернистая пластинка с мелкими мультиполярными нейронами, наружная пирамидальная пластинка с нейронами соответствующей формы, внутренняя зернистая и внутренняя пирамидальная пластинки. Последняя образована гигантскими клетками Беца диаметром около 125 мкм, которые дают начало нисходящим пирамидным путям. Самой внутренней пластинкой коры, непосредственно прилегающей к белому веществу, является мультиморфная, где располагаются нейроны различной формы и величины. Кора состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвержены индивидуальным изменениям и различны не только у разных людей, но и в двух полушариях одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки – доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок.