Эволюция органов дыхания

 

Трахейнодышащие, или трахе́йные (лат. Tracheata) — подтип членистоногих, приспособленных к жизни на суше (или вторичноводных), имеющих органы дыхания, образованные системой трахей. Появление специализированного органа дыхания было связано с формированием непроницаемых покровов, развитие которых стимулировалось наземным образом жизни. Совершенствование системы дыхательных органов, в свою очередь способствовало упрочнению покровов этих животных.

Органы дыхания  образованы системой трахей — воздушных каналов, которые тянутся по всему телу и снабжают клетки организма кислородом, что связано с переходом к существованию на суше.

 

Насеко́мые (лат. Insecta, Insecta-Ectognatha, Ectognatha) — класс (по другой классификации — надкласс) беспозвоночных членистоногих животных. Насекомых как и многоножек относят к подтипу трахейные беспозвоночные. В настоящее время описано более 1,5 миллиона видов насекомых. Данный класс обладает наибольшим разнообразием среди всех остальных организмов на планете; к насекомым относятся бабочки, жуки, мухи, муравьи, пчёлы и другие. Энтомология - наука, которая изучает насекомых.

Дыхательная система  большинства насекомых представлена множеством трахей, которые пронизывают весь организм животного. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки (трахеолы), проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей. Трахейной системой насекомых является открытая система (свободно сообщающихся с окружающим воздухом),   однако личинки, живущие в водоёмах, имеют закрытую систему. Закрытая система снабжает трахейную полость кислородом при помощи трахейных жабр, которые улавливают растворённый в воде кислород.

Трахейная система насекомых, выступающая в роли органа снабжающего организм кислородом, также осуществляет  транспортные функции с доставкой кислорода к тканям. Наличие трахейной системы, пронизывающей всё тело, необходимо, так как она не позволит насекомому достигнуть большого размера (по сравнению с позвоночными, например).

 

Иглокожие (лат. Echinodermata) — морские донные животные, большая часть которых - свободноживущие, редко сидячие, встречающиеся на любой глубине Мирового океана. В настоящее время описано более 7 тыс. ныне встречающихся видов (в России — 400). Также как хордовые, иглокожих относят ко Вторичноротым животным (Deuterostomia). Современные представители типа это морская звезда, морской еж, офиура (змеехвостик), голотурия (морской огурец) и морская лилия. В составе данного типа также около 13 тыс. вымерших видов, процветающих в море, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие —  это, обычно, крупные животные. Анаэробный обмен у них не сильно развит, и они чувствительны к содержанию кислорода. Для интенсификации газообмена все они имеют жабры. Жабры представлены  полыми, тонкими выростами (выпячиваниями) стенок тела, которые вентилируются морской водой снаружи и целомической жидкостью изнутри. Целомическая жидкость (а не кровь) это главное транспортное средство для переноса газа. В типичном случае каждая большая целомическая полость имеет свои собственные, отдельные, специализированные жабры. Амбулакральные ножки являются жабрами для ВСС всех иглокожих, включая морских звёзд.

У морских звёзд  специализированные жабры, связанные  с перивисцеральным целомом, называются папулами и располагаются на аборальной поверхности мясистых рук. Папула напоминает амбулакральную ножку, но она лишена присоски и является прямым отростком перивисцерального целома, а не ВСС. Иногда папулы разветвлены, а у видов с паксиллами они располагаются в заполненном водой жаберном пространстве под «второй кожей». Папулы поставляют кислород к перивисцеральному целому, вентилируя кишечник, гонады и мышцы диска и рук.

 

 

 

 

 

 

ЭВОЛЮЦИЯ  ДЫХАНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

 В  ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

 

 Водные беспозвоночные. Обитатели водной среды — колыбели жизни на нашей планете — потребляют растворенный кислород напрямую  из воды, в воду же выделяют углекислый газ, образующийся в процессе биологического окисления. Прямое дыхание свойственно простейшим — одноклеточным (впрочем, и некоторым многоклеточным организмам, например личинкам насекомых). Диффузия респираторных газов сквозь всю поверхность тела присуща плоским червям и губкам.

 

 Конвективный  перенос газов присутствует у  иглокожих: у них происходит побуждаемый движением ресничек ток жидкости (где и растворяются газы) через целомическую полость. В этом случае функция дыхания еще неотделима от выделения и питания.

 В ходе последующего развития "внешний" конвективный транспорт газов дополняется "внутренним": появляется кровеносная система. Впервые замкнутый контур циркуляции формируется у немертин: их кровь уже содержит гемоглобин - химический переносчик кислорода. В целом же в кислородном транспорте принимают участие различные пигменты (хлорокруорины, гемоцианины и гемоглобины, гемеретрины), встречающиеся у отдельных представителей ряда типов животных: круглых, плоских и кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих.

 

 Наземные  беспозвоночные. Впервые многоклеточные воздуходышащие появились в силурийский период. Выходу животных на сушу способствовало несколько факторов: обеднение водоемов кислородом при одновременном увеличении в атмосфере его парциального давления, которое достигло в то время (около 450 млн. лет тому назад) почти 14 мм рт. ст. Молекулярный кислород значительно доступнее в воздушной среде, нежели в водной: скорость диффузии O2 в воздухе примерно в 300 тыс. раз выше, чем в воде. Впрочем, поглощение данного газа организмом всегда проходит этап растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Эта закономерность сохраняется на всех стадиях эволюции.

 Первый из "сухопутных" способов дыхания появляется у кольчатых червей. Он происходит без участия каких-либо респираторных органов. Газообмен осуществляется через увлажненный кожный покров, включающий  однослойный эпителий, полностью снабженный кровеносными сосудами. Мышечные сокращения быстро проталкивают кровь, содержащую гемоглобин, в глубокие ткани.

 Второй тип газообмена со средой встречается у брюхоногих моллюсков. Здесь формируются специальные органы дыхания — первичные жабры в форме постоянно увлажненных лепестков или мантийная полость, открывающаяся наружу отверстиями — пневмостомами. Незамкнутая кровеносная система обеспечивает с участием гемоглобина транспортировку кислорода к тканям животного.

 Разнообразные  типы дыхания появляются у членистоногих. Предки данных животных жили в воде, а некоторые (большая часть ракообразных) остались воднодышащими организмами. С выходом на сушу листовидные жабры, соединенные с конечностями, стали преобразовываться в мешковидные формы, которые называют диффузионными легкими. Кислород от легких достигает тканей по незамкнутой кровеносной системе с током гемолимфы, которую проталкивает трубчатое сердце. Однако у большей части членистоногих эволюционно формируется совершенно другой  орган дыхания — трахея, проникающая глубоко в организм беспозвоночного. В целом трахейный способ газообмена присутствует в основном у насекомых.

 Развитие  системы трахей у насекомых  было обусловлено, наличием покрова из хитина, а также довольно большими в расчете на единицу массы тела энерго затратами, и как следствие, интенсивным потреблением кислорода (в полете оно увеличивается в десятки, а то и в сотни раз). Дыхательная система насекомых связана с внешней средой через дыхальца (стигмы). Каждое дыхальце ведет к артериальной полости,  а дальше к широко ветвящимся трубочкам, трахеям, делящимся в основном в соответствии с сегментом тела. Это ветвление заканчивается узкой короткой трахеолой, достигающей клеточной мембраны, или даже проникает внутрь клетки к митохондриям.

Главный механизм трахейного дыхания это диффузия газов, поддерживаемая разностью парциальных давлений между клетками и атмосферой. Также, транспорт респираторных газов обеспечивается конвективными потоками, хотя и весьма непостоянными. Движение воздуха в трахеях вызывает ритмические сокращения туловища, которые управляются центрами, расположенными в ряде ганглиев нервной системы насекомых. Ритмические изменения объема груди в полете тоже содействуют вентиляции трахейной системы. Помимо того, дыхание регулируется в зависимости от потребностей тканей в кислороде открытием и закрытием дыхалец, а также активным перемещением кончиков трахеол и содержащейся в них жидкости — плазмы гемолимфы (сама гемолимфа существенной роли в газообмене не играет).

 Трахейное  дыхание способствует адаптации насекомого  к самым различным условиям жизнедеятельности.  В основе данного типа газообмена лежит механизм диффузионного транспорта, ограничивающий расстояние, на которое переносится кислород. Это одна из причин, препятствующих представителям самого многочисленного класса животных достичь сколько-нибудь значительных размеров.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Бирг В.С. Зоология беспозвоночных, М. 1995 г.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных, М.: Высшая школа, 1981 г.
3. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных  животных, М. 2002 г.