Физиология растений

В вакуолях также  часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок некоторых  растений содержит физиологически активные вещества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.

Функции вакуолей следующие:

1. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.
2. В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

Немембранные органеллы. Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название (рис .1.13).

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой (рис. 1.14). Каждая центриоль построена  из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция  центриолей — организация микротрубочек  веретена деления клетки.

Центриолям по структуре  идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения цен-триолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Жгутики и реснички — органеллы движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазм этические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек: 9 периферических дуплетов и 2 центральные одиночные. У основания жгутика в цитоплазме располагается ба-зальное тельце.

Жгутики имеют длину  около 100 мкм и более. Короткие жгутики (10—20 мкм), которых бывает много на одной клетке, называются ресничками.

Скольжение микротрубочек, входящих в состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает перемещение клетки либо продвижение  частиц.

Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы диаметром 15—35 нм, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов, в том числе про-кариотических. В отличие от других органелл цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра и др.) рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук.

В состав рибосом  входит множество молекул различных  белков и несколько молекул рРНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц (рис. 1.15). Малая субъедин ица имеет палочковидную форму с несколькими выступами. Большая субь-единица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три.

Рис. 1.15, Схема строения рибосомы: 1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — тРИК; 4 — аминокислота; 5 —большая субьединица; б — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептид-ная цепь.

В цитоплазме десятки  тысяч рибосом расположены свободно (поодиночке или группами) или прикреплены  к нитям микротрабекуляр-ной системы, наружной поверхности мембраны ядра и эндоплазматической сети. Они имеются также в митохондриях и хлоропластах.

В процессе синтеза  белка рибосома защищает синтезируемый  белок от разрушающего действия клеточных  ферментов. Механизм защитного действия заключается в том, что часть  вновь синтезируемого белка находится  в каналоподобной структуре большой субъединицы.

 

 

 

 

 

 

 

Биоэлектрические  потенциалы и токи в клетке. Межклеточные связи.

Одна из главных функций  протоплазматических структур клетки, возможно, заключается в создании в водном субстрате специфических  структур, обеспечивающих  прохождение  так называемых электродных реакций, при которых отнимаются или присоединяются электроны. Происходящие в клетке химические реакции и движение заряженных частиц  обуславливают взаимопревращение  химической энергии.

В клетках растительного  организма электроны достигают  наивысшего биопотенциала в результате поглощения фотонов. С этого высокого энергетического уровня в различных  процессах и реакциях электроны опускаются на самый низкий энергетический уровень – уровень воды, отдавая энергию на различные процессы жизнедеятельности. Электрические потенциалы, которые возникают в отдельных клетках и тканях, являются важнейшими компонентами в процессах возбуждения и торможения. Энергетические изменения, сопровождающие процессы жизнедеятельности характеризуются небольшими величинами – меньше 1,5 эВ (1 эВ = 97кДж).

Энергия, отдаваемая электронами, не может откладываться «в запас», она превращается в химическую энергию  высокоэнергетических фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ) в окислительно-восстановительных реакциях. В свою очередь, АТФ не может накапливаться в больших количествах, иначе будет повышаться осмотическое давление, поэтому энергия переводится в такую форму, в которой возможно её запасание в больших количествах, а именно АТФ используется для синтеза жиров и углеводов.

Превращение световой энергии  в химическую энергию АТФ происходит в мембранах хлоропластов, энергия  же биологического окисления превращается в митохондриях также в химическую энергию макроэргических связей в молекуле АТФ. Окислительно-восстановительные потенциалы, или редокс-потенциалы, являются мерой соответствующего количества электрической энергии электронов, которая воспринимается или отдается определенными типами молекул. В общем виде эту реакцию можно записать так: окислительная форма +ne↔восстановительная форма.

В живых клетках  постоянно активный транспорт ионов, требующий расхода энергии, специальных  ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному избирательному переносу в клетку одних ионов, связыванию их компонентами клетки и выделению из нее других ионов образуется разница потенциальных концентраций ионов  в клетке и в окружающей среде. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в клетке и среде лежат в основе биоэлектрической активности клетки – одного из важнейших факторов передачи сигналов от одной клетки к другой.

Таким образом, деятельность растительной клетки неразрывно связанна с генерированием ею электрических  потенциалов. С внешней стороны  клетка всегда заряжена положительно относительно внутреннего содержимого, и разница потенциалов равняется 0,5-1В.

Межклеточные  контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом - сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.

Строение межклеточных соединений

В тех тканях, в которых  клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань  и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических  белков, подавляющее большинство  которых — трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные "скелетные" белки - соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+.

Функции межклеточных соединений

Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения  клеток в тканях и служат для межклеточного  транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также  для механического скрепления клеток друг с другом.

Через щелевые контакты могут  передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих  на другие клетки (в том числе  через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.

Типы межклеточных соединений.

Плазмодесмы.

Микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Простое межклеточное соединение.

При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки  соприкасающихся клеток. Посредством  простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Плотное соединение (запирающая зона)

В плотном соединении клеточные  мембраны максимально сближены, здесь  фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в  механическом сцеплении клеток и  препятствии транспорту веществ  по межклеточным пространствам. Эта  область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные  пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома). Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

Зона замыкания

В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными  слоями, эта зона непроницаема для  макромолекул и ионов.

Зона слипания (промежуточный  контакт)

В зоне слипания мембраны разделены  щелью в 10-20 нм, заполненной плотным  веществом (белковой природы).

Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Десмосомы

Десмосома представляет собой  небольшую площадку, иногда слоистого  вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом  в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.

Нексус (щелевой контакт)

Нексус представляет собой  ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны  белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Синапс (синаптическое соединение)

Синапсы являются особыми  формами межклеточных соединений. Они  характерны для нервной ткани  и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между  нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки  контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения  или торможения от одной клетки к  другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.

 

Влияние факторов среды на поглотительную деятельность корневой системы.