Царство protista – простейшие. Тип инфузории, или ресничные – ciliophora

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЛЕКЦИЯ 5. ЦАРСТВО PROTISTA –

ПРОСТЕЙШИЕ. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ

РЕСНИЧНЫЕ – CILIOPHORA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПЛАН:

 

1. Особенности организации клетки инфузорий.
2. Строение ядерного аппарата инфузорий.
3. Размножение и конъюгация инфузорий. Жизненный цикл инфузорий.
4. Классификация типа.
5. Экологическая радиация простейших.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Всего известно около 7500 видов инфузорий. Большинство –свободноживущие морские и пресноводные. Реже – симбионты и паразиты. Высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл.

Клетка инфузории покрыта пелликулой, образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней  двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность.

Под пелликулой находится  эктоплазма, в которую погружены многие органеллы. Прежде всего это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы и защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 1. Инфузория туфелька (Paramecium). Строение поверхностного слоя (кортекса).

1 – пелликула, образующая характерные шестигранники,                      2 – реснички, 3 – базальные тельца ресничек (кинетосомы),                             4 – поверхностные пелликулярные фибриллы (кинетодесмы),                       5 – трихоцисты

 

 

 

Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. Ресничный аппарат (цилиатура) – разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют.

Многие плавающие инфузории  имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька — Paramecium).

Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor).

Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками»  — циррами (стилонихия — Stylonichia).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных имеются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы,  а   из  них  выпрыскивается  в центральную вакуоль,  представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе.

Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеуса. Оно содержит несколько сот, или несколько тысяч диплоидных комплексов хромосом. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

 

Рисунок 2 – Инфузория Paramecium caudatum: 1 — сократительная вакуоль; 2— приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 — микронуклеус; 4—макронуклеус; 5—экскреторная пора; 6—реснички; 7— трихоцисты; 8— пищеварительная вакуоль; 9— перистом; 10— ротовая воронка; 11—цитостом; 12—цитофаринкс; 13—отделяющаяся пищеварительная вакуоль; 14— цитопрокт

 

 

 

 

3. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра - эндомитоз. Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами).

 Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами.

Перед конъюгацией в  каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь.

После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся.

Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и  микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически делится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением макронуклеусов и дополнительным делением микронуклеусов.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра формируются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

 

 

 

 

 

 

 

4. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка-«бродяжка» снабжена ресничками.

 

Класс Ресничные инфузории (Ciliata).

Класс ресничных — центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам. Рассмотрим некоторые из них.

 

Подкласс Равноресничные инфузории (Holotrichia)

Тело равноресничных равномерно покрыто  ресничками одинаковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Хименостоматиды (Нуmenostomatida) — наиболее многочисленный по числу видов. Для этого отряда характерно наличие ротовой воронки — перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы.

Большинство видов отряда свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum).

Реже встречаются паразитические виды, такие, как Ichthyophthirius multifiliis — паразит рыб. Они внедряются в толщу кожи рыб, образуя многочисленные язвочки – массовая гибель рыб в прудовых хозяйствах, особенно молодь карпа.

 

 

 

Рисунок 3. Равноресничная инфузория  Ichthyophthirius multifiliis -  паразит пресноводных рыб

А – выросшая инфузория, вышедшая из кожи хозяина, Б – передний конец с ротовым отверстием, В – карп, зараженный ихтиофтириуасми, Г – размножение инфузории после выхода из кожи рыбы;

1 – вышедшая из кожи рыбы инфузория, 2 – инфузория перед инцистированием, 3 – палинтомические деления в цисте, 4 – выхождение бродяжек  из цисты.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В толстом кишечнике человека паразитирует Balantidium coli, вызывающая тяжелую форму колита. Источником заражений служат свиньи, в кишечнике которых паразитирует инфузория.

 

 

 

Рисунок 4. Равноресничная инфузория Balanthidium coli.

 

 

 

Подкласс Кругоресничные инфузории (Реritrichia)

Реснички у кругоресничных располагаются  только вокруг ротовой воронки, образуя  левозакрученную спираль. К этому  подклассу относится одноименный отряд Перитрихиды (Реritrichida) – кругоресничные. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни. Типичный представитель — сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплавающая форма — «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек.

 

 

 

Рисунок 5 – Кругоресничные инфузории: А — сувойка (Vorticalla sp.): 1 — околоротовая мембрана; 2— сократительная вакуоль; 3 — пищеварительные вакуоли; 4— микронуклеус; J—-макронуклеус; 6— стебелек; Б — участок колонии кархезиума

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Представители отряда кругоресничных часто паразитируют на жабрах и коже рыб (род Trichodina), имеющие форму дисков и активно двигающиеся по коже и жабрам рыбы. При массовом развитии – значительный вред молоди рыб.

 

 

 

Рисунок 6. Кругоресничная инфузория рода Trichodina. А – Trichodina pediculus сбоку, Б – прикрепительный аппарат Trichodina domerguei: 1 – нижний венчик ресничек, 2 – околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 – сократительная вакуоль, 4 – ядро (макронуклеус)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotrichia)

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются они, загоняя пищу в рот током воды, создаваемым околоротовыми мембранеллами.

Отряд Энтодиниоморфы (Entodiniomorphida) включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных. Для них характерно наличие кутикулярных пластинок и отростков на теле. Питаются они клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

 

 

 

 

 

Рисунок 7. Инфузории подотряда Entodiniomorphida семейства Ophryoscolecidae, живущие в рубце жвачных. А – Entodinium simplex, Б – Anoplodinium denticulatum, В – Eudiplodinium neglectum, Г – Ppolyplastron multivesiculatum с левой стороны, Д – то же с правой стороны, Е – Ophryoscolex caudatus, Ж – Epidinium ecaudatum.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Отряд Гимностоматиды (Gymnostomata) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы.

Представителями этого  отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта. Didinium нападает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочным аппаратом из фибрилл. Dileptus загоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

 

Рисунок 8 - Дилептус (Dileptus anser): 1 — хоботок; 2-3 — ядра; 4 — сократительные вакуоли

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Отряд Разноресничные (Heterotrichida) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor), спиростомум (Spirostomum) и бурсария (Bursaria), размеры которых могут достигать 1—2 мм в длину.

 

 

 

 

 

 

 

Рисунок 9 - Разноресничные инфузории: А — трубач (Stentor sp.);