Инбридинг – это система
спаривания животных, находящихся в
родстве. Родственные спаривания необходимы
для того, чтобы генетически закрепить
признаки, то есть добиться гомозиготности
по генам, их определяющим.
Краткая история инбридинга.
Учение об инбридинге возникло давно.
В прошлом родственное спаривание
применялось в животноводстве бессознательно,
стихийно. В древние времена, когда
люди обнаружили вредные действия кровосмешения,
существовали строгие законы, запрещающие
родственное спаривание. У арабов
уже в 18 веке накопилось много фактов
отрицательного влияния на потомство
племенных лошадей. В период развития
капитализма начался процесс
породообразования во многих странах.
Создание новых пород, отвечающих требованиям
рынка, осуществлялось с широким
использованием инбридинга. В то время
были получены множество известных
пород сельхоз.животных, в том числе
орловская порода лошадей. Известный селекционер
прошлого Р. Беквелл основой создания
новых пород считал использование инбридинга
любых степеней с целью закрепления в
потомстве выдающихся качеств родоначальника.
Но очень широкое, порой непродуманное,
без всякой цели применение тесного инбридинга
скоро обернулось для многих заводчиков
большой бедой. Бессистемный тесный инбридинг
привел к снижению продуктивности и плодовитости,
крепости конституции животных. В результате
этого взгляды на инбридинг начали меняться.
К этому методу спаривания стали относиться
осторожно. В ту пору не существовало теорий,
объясняющих причины вредных последствий
родственного спаривания, но инбридинга
стали избегать. Интерес к инбридингу
проявился вновь только к концу 19 века.
Анализ племенных книг, изучение истории
создания многих заводских пород показали
положительную роль инбридинга в породообразовании.
С начала 20 века вопрос о роли и значении
инбридинга, его биологической сущности
начинают решать генетики.
Большинство пород собак изначально были
получены в результате инбридинга. Как
правило, родоначальник породы - это одна
или несколько особей, которых спаривали
между собой в близком родстве, дабы получить
новое поколение животных. Этот метод
используется для стабилизации типа и
уменьшения внутрипородных вариаций.
Он дает не только чисто внешнюю схожесть
собак, но приводит и к концентрации генофонда.
Инбридинг не может внести никаких новых
пороков развития, кроме тех, которые были
заложены в генотипе собак. Этот метод
как раз и позволяет вскрыть имеющиеся
после ауткросса (неродственного скрещивания),
но не проявившееся внешне аномальные
гены. Если вы действительно хотите знать
пороки и недостатки вашей линии, используйте
на протяжении пары генераций инбридинг,
и все тайное станет явью. Именно поэтому
средние заводчики избегают его, обвиняя
других в воспроизводстве пороков и недостатков.
Но виной тому вовсе не инбридинг, а аномальные
гены, которые находились у родителей
в скрытой форме. Метод позволил им проявиться
внешне, а не породил новые нарушения развития. |
|
Выделяют различные формы инбридинга:
Тесный инбридинг-скрещивание животных,
находящихся в непосредственном кровном
родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать
- сын I-II; II-II в родословной таблице).
Близкородственный инбридинг-скрещивание
животных, находящихся в близком родстве
(двоюродные братья и сестры, дядя и племянница,
дедушка и внучка и т.п.: I-III; II-III; III-II в родословной
таблице).
Умеренный инбридинг-скрещивание животных,
имеющих общих предков в III-IV колене родословной
таблицы,
Отдаленный инбридинг -общие предки скрещиваемых
животных находятся за пределами четырех
коленной родословной таблицы (IV-V: V-V: IV-VI).
Здесь заметим, что племенные собаки некоторых
боевых пород, например. пит-були; должны
иметь шести коленную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной
потомства имеется пара или несколько
общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью
и интенсивностью способствуют переносу
и концентрации одних и тех же генов из
поколения в поколение. Как мы знаем, в
конечном итоге такой процесс приводит
к генетическому однообразию - гомозиготности
получаемых потомков. Это не значит, что
все потомство будет однородным, как раз
наоборот, будут появляться отдельные
щенки, в которых накопились рецессивные
гены ( гомозиготы по рецессивному признаку),
то есть те качества, которые никак не
проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать
собаку, гомозиготную по всем признакам,
соответствующим требованиям стандарта
или представлениям конкретного заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером,
будет передавать потомку генотип своих
внешних данных в чистом виде, то есть
без каких-либо скрытых качеств и признаков.
К сожалению, шансы на получение подобных
производителей ничтожно малы, но тем
не менее именно такое животное теоретически
может стать конечным продуктом инбридинга,
и его потомство будет однообразно и стабильно. |
Стремление вывести производителей,
стабильно передающих свои выдающиеся
качества потомству, естественно, присуще
каждому заводчику. Вывести подобных
животных не прибегая к инбридингу невозможно,
поскольку с каждым кроссом генетическое
разнообразие потомства увеличивается,
и неопределенность наследственных качеств
последующих поколений нарастает в геометрической
прогрессии.
В страхе перед крайностями
инбридинга, многие разведенцы не используют
полностью преимущества, которые
он дает. Инбридинг как никакой
другой метод выявляет лучшие генетические
возможности животного. Он не только
вскрывает рецессивы, но и делает более
тесной связь между животным и его родителями
или другими родственниками. Таким образом,
родословная становится более надежным
показателем генотипа животного и лучших
качеств семейства, к которому оно принадлежит.
Если вы хотите провести строгую селекцию
внутри семейства, необходим инбридинг.
Единицей наследственности является ген,
но самой маленькой единицей, по которой
проводится селекция, является само животное.
Если производить потомство только от
одного-двух лучших экземпляров, то закрепляются
их качества, как хорошие, так и плохие.
Именно в этом суть тесного инбридинга.
Более того, любой разведенец иногда допускает
ошибки в оценке наследственности, которой
обладают животные. Поэтому в программе
разведения не следует использовать только
одного производителя, даже выдающегося.
В развитии инбредной линии можно
условно выделить три этапа:
Начальный этап: нарастание гомозиготности,
когда в каждом поколении увеличивается
процент расщепления по генотипу, что
выражается в разнообразии потомства.
Выбраковка осложнена тем, что разброс
качества потомков не имеет четкой полярности,
не позволяющей в одну сторону сместить
ценные признаки, в другую - нежелательные
и вредные.
Критический этап: период наибольшего
накопления нежелательной гомозиготности.
По мнению генетика Р.Робинсона. критическим
периодом для среднестатистической линии
является 4-6 поколение. Проявление большого
числа нежелательных признаков в более
раннем поколении инбредных животных
следует рассматривать в какой-то степени,
как удачу, поскольку это экономит время
заводчика и позволяет провести анализ
перспективы дальнейшей работы в сжатые
сроки. Продолжительность критического
этапа сильно варьируется в зависимости
от используемой селекционером степени
инбридинга и от генетического груза исходных
производителей. В тяжелых случаях возникает
соблазн прибегнуть к кроссу, от которого
следует по возможности, воздержаться.
Лучше довести дело до конца и, "вычистив"
линию от нежелательных генов, перейти
к последнему этапу.
Получение стабильной чистой линии. Выбраковка
на этом этапе минимальна, так как
подавляющее большинство нежелательных
генотипов уже изъято из генофонда
линии. Наследственные качества производителей
на этом этапе уже известны и поддаются
прогнозированию с высокой степенью
вероятности. Животные, стабильные по
типу, и производят стабильное однообразное
потомство. Поддерживать такую линию легче,
чем вывести, если, конечно, нет резких
проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких животных
с производителем из другой чистой линии
гораздо легче предугадать и проконтролировать
качество потомства. Именно чистые линии
представляют наибольшую ценность для
селекционера, поскольку, с одной стороны,
стабильны, с другой -наиболее плодотворны
и пластины при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем
этапе инбридинга. собаководство на высоком
уровне немыслимо. Без этого невозможны
ни стабильное сохранение старого, ни
творческое, целенаправленное создание
нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее
необходимым приемом, так как инбридинг
сам по себе продуцирует лишь константное
по признаку потомство, не способное к
дальнейшему развитию. Поэтому, как уже
говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны,
и селекция путем одного лишь кросса или
чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции
включает в себя четкую последовательность
действий, направленных на достижение
цели. Сначала необходимо представить
себе, какого типа животное вы будете "лепить".
Затем работа выполняется как бы "вчерне",
то есть вы достигаете стабильности в
получении анатомических правильных животных
с типичным темпераментом. И только после
достижения определенного уровня, так
сказать, исходной базы для селекции, можно
приступать к тонкому совершенствованию
определенных черт. Животное следует рассматривать
как целостную систему, а не набор дефектов
и достоинств. Исходя из целостности животного
следует добиваться общей правильности
и баланса, держа на прицеле породность. |
При использовании инбридинга
вероятно появление признаков дегенерации
при спаривании полных братьев и сестер,
так как это наиболее интенсивная форма
инбридинга. Исследования показали, что
спаривание полных сибсов часто дает противоречивые
результаты, например снижение жизнеспособности
и здоровья потомства.
Бывают случаи уродств и мертво рожденных
детёнышей. С другой стороны бывают случаи,
когда удается избежать инбредной депрессии.
Инбредная депрессия носит настолько
неустойчивый и случайный характер, что
полностью устраняется за одно поколение,
используя для вязки либо полностью инокровное,
либо отдаленно родственное животное.
Если дегенерация появилась, значит, она
уже присутствовала в поголовье, но в замаскированном
виде.
Большинство исследователей считают,
что инбредная депрессия, включая вырождение
некоторых линий, в основном происходит
в результате накопления и закрепления
рецессивных генов, в целом вредных для
породы. Но, закрепляя эти рецессивы, мы
также закрепляем и те гены, которые благоприятны
и желательны для породы. Все зависит от
удачи, какие пары генов данного семейства
соединяться, в конечном счете. А то, что
нежизнеспособно, можно отбросить с помощью
селекции. Бытует мнение, что от инбридинга
рождаются уроды и дефективные щенки.
Надежные данные говорят, что сам по себе
инбридинг не имеет прямого отношения
к рождению уродов. Он лишь выявляет генетические
черты имеющегося поголовья.
Самые полные и интересные исследования
провел с морскими свинками Департамент
сельского хозяйства США в 1906г. Отобрали
35 жизнеспособных самок, спарили их с 35
самцами, отобранными по тому же принципу.
Каждый помет в дальнейшем разводили обособленно,
братьев спаривали с сестрами. Только
двух лучших выбирали для производства.
Получили два разительных результата.
Во-первых, каждая семья стала более похожа
сама на себя. Во-вторых, на протяжении
первых 9 лет, или 12 поколений семейства
стали чистокровными (гомозиготными),
не было различий по многим генам. Новые
мутации происходили довольно редко и
эффекта почти не оказывали. В результате
инбридинга члены каждого семейства стали
чрезвычайно похожими друг на друга по
таким характеристикам, как окрас шерсти,
глаза, телосложение.
Подсчитали теоретическую пропорцию,
в которой потомство от братьев и сестер
становилось все более похожим между собой.
В первом поколении несходство сократилось
на 25%, в последующих на 19,7%. Эти темпы были
настолько близкими, что после 10 поколений
потомство имело 94% одинаковых генов. Самый
большой эффект был получен в первых поколениях,
после 10-12 поколений эффект был невелик. |
|
|
ПРЕПОТЕНТНОСТЬ . Способность
племенных животных (производителей и
маток) стойко передавать свои качества
потомству, даже при спаривании с животными,
значительно отличающимися по оцениваемому
признаку. Препотентные животные способны
создавать в потомстве определенную однородность.
В животноводстве по препотентности чаще
оценивают производителя, учитывая его
способность передавать свои качества
большому количеству потомков. Для определения
препотентности применяют метод корреляции,
позволяющий учитывать наследственное
влияние матерей. Препотентный производитель
дает потомков со значительным сдвигом
признака вправо в корреляционной решетке
сравниваемых пар "мать-дочь", что
выражается в отрицательной корреляции.
Вероятность получения препотентных
животных при инбридинге, как правило,выше,
чем при аутбридинге (неродственном спаривании).
Само понятие "препотентность" не
укладывается в менделеевскую генетику.
Чем инбридинг хорош:
- можно полнее повторить генотип (происхождение)
выдающегося животного;
- вероятность получения препотентных
животных при инбридинге, как правило,
выше, чем при аутбридинге (неродственном
спаривании);
- современное положение позволяет получать
сейчас от выдающихся производителей
большое число потомков, причем одновременно
во многих странах мира. В таких случаях
большую опасность представляет распространение
летальных (полулетальных) рецессивных
генов. Инбридинг - основной метод выявления
скрытых леталий. Этот метод позволяет
выявить все рецессивные гены, носителем
которых является производитель;
- используя инбридинг, можно создавать
линии, отселекционированные на конкретный
признак (плодовитость, качество шерсти)
инбридинг сильно повышает вероятность
перехода рецессивных генов в гомозиготное
состояние и их фенотипического проявления.
Все организмы гетерозиготны по многим
генам, и рецессивные аллели некоторых
из этих генов обусловливают в гомозиготном
состоянии нежелательные признаки. Если
линия гетерозиготна по многим желательным
рецессивным генам, инбридинг может ее
улучшить. Большинство животных гетерозиготны
по рецессивным генам, обусловливающим
нежелательные признаки, и поэтому у потомства
от близкородственных браков относительно
часто наблюдаются врожденные аномалии. |
|
Предположим, от инбридинга
родился выдающийся экземпляр. Для
разведения это значит, что такая
собака имеет больше шансов передать
потомству свои видимые, чем скрытые
характеристики. Препотентные кобели
и суки обычно гомозиготны по многим внешним
характеристикам. Поскольку тесный инбридинг
делается довольно редко, то препотентные
экземплры стали гомозиготными по ряду
характеристик более или менее случайно
– препотентные особи появляются в породе
в равной степени, как в инбридинге, так
и в ауткроссе.
При линейном разведении положительные
и отрицательные характеристики проявляются
и закрепляются, но в более умеренной степени.
Заводчик пзуется линейным разведением
гораздо чаще, чем тесным, хотя он и дает
более медленный прогресс, но зато понижает
элемент риска дегенерации.
(Э. Гроссман) |
|
|