Физиология вегетативной нервной системы

1. Общие особенности строения  и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы.

Вегетативная (автономная) нервная система — часть нервной  системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез  внутренней секреции, кровеносных и  лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна  нашему сознанию, но находится в  подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного  мозга, коры головного мозга).  Вегетативная (автономная) нервная приспосабливает функции внутренних органов и всего организма человека к конкретным изменениям окружающей среды,​ влияя и на физическую, и на психическую активность человека.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено  некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной  системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.

Узлы периферической части  вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабочим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты ми-елиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.

На основании функциональных отличий вегетативная нервная система  делится на две части: симпатическую  и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных  органов обычно носит противоположный  характер: если одна система оказывает  усиливающее действие, то другая —  тормозящие.

По расположению вегетативная (автономная) нервная  система делится на центральный  и периферический отделы. 
К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (СVIII, ThI—LII спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех (SII — SIV) крестцовых сегментов.

В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический  ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений; 5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

 
Ознакомимся с физиологическими свойствами вегетативной нервной системы. 
 
Ганглии вегетативной нервной системы обладают всеми основными свойствами центральной нервной системы. Для них характерно одностороннее проведение возбуждения, низкая скорость этого проведения и высокий удельный вес химической компоненты в обеспечении передачи возбуждения с преганглионарных нервных волокон на клеточное тело второго нейрона. Ряд других типичных физиологических черт, как-то: тенденция, к трансформации ритма возбуждения, выраженная способность к торможению, повышенная утомляемость, повышенная чувствительность к сдвигам в физико-химических свойствах омывающих ганглий жидких сред организма — являются общими и для периферических ганглиев вегетативной нервной системы, и для центральной нервной системы вообще. 
 
Физиологические свойства вегетативных нервных волокон существенно отличаются от свойств соматических нервов меньшей возбудимостью по отношению к срочно действующим раздражителям и значительно меньшей функциональной подвижностью. Суммарная скорость проведения возбуждения в вегетативных нервных волокнах приблизительно в 30 раз ниже, чем в соматических нервных волокнах. 
 
Необходимо подчеркнуть, что физиологические особенности преганглионарных и постганглионарных нервных волокон значительно отличаются друг от друга. Мякотные преганглионар-ные волокна обладают большей функциональной подвижностью, чем безмякотные постганглионарныё волокна. Скорость проведения в преганглионарных волокнах равна 3—30 м/сек, тогда как для постганглионарных волокон вегетативной нервной системы скорость проведения возбуждения равна всего 0,5— 3 м/сек. Таким образом, преганглионарные волокна близки по своим основным физиологическим показателям к соматической периферической нервной системе. Постганглионарныё волокна, напротив, всеми основными свойствами резко отличаются от соматических нервных волокон. 
 
Эти различия в основных физиологических параметрах формируют собой как специфические особенности вегетативной иннервации вообще, так и различия в функциональных отправлениях парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. 
 
Рассматривая расположение периферических ганглиев вегетативной нервной системы, мы пришли к выводу, что путь проведения возбуждения от центральной нервной системы к иннервируемому органу представлен для парасимпатической нервной системы при внутриорганном расположении ее ганглиев в основном преганглионарными нервными волокнами. Для симпатической нервной системы характерны, напротив, длинные постганглионарныё нервные пути. Отсюда вытекает вывод, что парасимпатическая иннервация должна осуществляться во времени более срочно, с меньшим латентным периодом и более точно отображать сигнализацию из центральной нервной системы, чем симпатическая иннервация. 
 
Все это позволяет ставить вопрос о том, что в сравнительно-физиологгческих особенностях парасимпатического и симпатического проведения нашли отражение пути эволюционного созревания нервной системы. В свете этих сравнительно-физиологических данных парасимпатический отдел вегетативной нервной системы выступает как эволюционно более совершенный и более молодой тип иннервационных отношений в-организме. 
 
Этот вывод находит подтверждение и в закономерностях последовательного созревания парасимпатической и симпатической иннервации органов в процессе онтогенетического развития организма. 
 
Структурные особенности вегетативной нервной системы высших позвоночных и человека очень близки со структурными чертами филогенетически более примитивного типа нервной системы— узловой нервной системы беспозвоночных.  
 
При сопоставлении вегетативной нервной системы с центральной нервной системой позвоночных животных напрашивается вывод, что эволюция нервной системы в животном мире в направлении от узлового типа к трубчатому шла не только путем возникновения нового, но и путем сохранения и эволюционного совершенствования старого. Однако не может существовать никаких сомнений в том, что вновь возникшие, филогенетически более молодые, структурно и функционально более сложные системы играют ведущую роль в выполнении специфической функции. 
 
Именно потому, что и в структуре, и в функции вегетативной нервной системы содержатся филогенетически более примитивные и древние черты, эта система в организме высших животных и человека должна нести подчиненную роль по сравнению с центральной нервной системой, структурно и функционально более совершенной, филогенетически более молодой.

2. Вегетативная иннервация тканей и органов

Основная роль вегетативной нервной системы в организме позвоночных животных — это участие ее в качестве дополнительного и вспомогательного эфферентного нервного пути в рефлекторной деятельности центральной нервной системы, причем как безусловнорефлекторной, так и условнорефлекторной. 
 
Один из центральных вопросов физиологии вегетативной нервной системы — проблема функционального антагонизма парасимпатической и симпатической нервных систем. Парасимпатические и симпатические нервы отличаются друг от друга своими морфофизиологическими свойствами. Эти отличия неизбежно должны были найти свое отражение и в особенностях функциональных отправлений. В выразительных примерах иннервации различных органов мы находим указания на то, что стимулирующее влияние одного из отделов вегетативной нервной системы увязывается с угнетающим влиянием на тот же орган другого отдела вегетативной нервной системы. Достаточно вспомнить характер симпатической и парасимпатической иннервации моторной деятельности сердца или желудочно-кишечного тракта. Однако сводить здесь вопрос к существованию изначального, роковым образом заданного антагонизма в функции парасимпатической и симпатической нервных систем не представляется возможным. 

Обе эти иннервационные системы созрели в филогенезе как естественное следствие совершенствования форм приспособительной деятельности организма. Филогенетически более молодая иннервационная система восполняет собой ранее не обеспеченные стороны приспособительных реакций. Отсюда понятно, что внешние проявления иннервационных влияний могут быть (и должны быть) качественно различными. Тем не менее, обе системы функционируют в тесном взаимодействии, и прекращение деятельности одной немедленно влечет за собой компенсаторное изменение деятельности другой. 
 
Классические исследования И. П. Павлова в области физиологии пищеварения убедительно свидетельствуют о том, что определенный качественно специфический эффект действия той или иной иннервационной системы проявляется лишь в строго определенных условиях эксплуатации этих систем. Изменение этих условий, нарушение нормальной жизнедеятельности организма влечет за собой и изменения в характере иннервационных влияний, причем опять-таки проявляющиеся по отношению к обоим отделам вегетативной нервной системы одновременно.  
 
Таким образом, неоднозначное действие на иннервируемые органы симпатической и парасимпатической иннервации является результатом совершенствования приспособительной деятельности нервной системы. 
 
Точное отображение истинных взаимоотношений между симпатической и парасимпатической нервными системами мы находим в термине «кооперирующий» антагонизм, предложенном в свое время А. А. Ухтомским. 
Вегетативная нервная система обладает высокой и избирательной чувствительностью к химическим раздражителям.

Различия в физиологических  свойствах определили собой и  различную степень чувствительности симпатической и парасимпатической нервных систем к различным группам химических агентов. В основе этой избирательной реактивности лежит, по-видимому, химическое сродство между природой действующих агентов и обменными процессами, протекающими в вегетативной нервной системе. Так, симпатическая нервная система, отличающаяся высокой чувствительностью к адреналину, продуцирует по ходу жизнедеятельности продукты обмена, медиаторы иннервационных влияний на органы организма, чрезвычайно близкие по химической структуре (если не тождественные) именно адреналину. 

Медиаторы парасимпатической  иннервации относятся к группе холиноподобных веществ, и наряду с этим парасимпатическая нервная система обнаруживает высокую и специфическую чувствительность именно к холиноподобным веществам. 
 
Здесь можно еще раз подчеркнуть, что для вегетативной нервной системы роль химических медиаторов в осуществлении кннервационных влияний на иннервируемые органы выступает гораздо более выразительно, чем в высоколабильной соматической нервной системе. Можно вспомнить, что сама проблема химической передачи нервного возбуждения была впервые выдвинута в физиологической науке наблюдениями над вегетативной нервной системой (О. Леви, 1920).

Высокая и специфическая  чувствительность вегетативной нервной  системы к химическим воздействиям широко используется в практике. Современная нам фармакология и медицина оперируют понятиями вегетативных ядов, симпато- и парасимпатомиметических веществ и делают энергичные попытки к терапии вегетативных нервных расстройств путем применения специфических стимуляторов или угнетателей вегетативной нервной системы. Успешное развитие фармакологической науки в теоретическом и практическом отношениях обязывает исследователя при оценке специфики действия того или иного агента учитывать всю сумму факторов, способных определить результаты фармакологического эффекта,—дозировку действующего агента, текущее функциональное состояние организма больного и т. д. 

Теоретической базой всех этих научных поисков должно быть учение о парабиозе как учение о принципиально единой биологической форме реакции живых образований на воздействие извне.

 
Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной  деятельности,в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутреннихорганов, т. е.  органов кровообращения,  дыхания,  пищеварения,  выделения,внутренней секреции.

Если  орган обладает автоматией и непрерывно функционирует или «запущен  в работу»,  а импульсы, приходящие по симпатическим или парасимпатическим нервам,  только усиливают или ослабляют его деятельность,  в таком случае  говорят   о корригирующем влиянии. Если же  работа  органа  не  является  постоянной,  а возбуждается    импульсами,    поступающими     по     симпатическим     или парасимпатическим  нервам,  в  этом  случае  говорят  о   пусковом   влиянии вегетативной  нервной  системы.   Пусковые   влияния   нередко   дополняются корригирующими.

Было выявлено, что симпатическая  нервная система оказывает  влияние  на

органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют  также  на

ЦНС, в частности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга,  а

также  на  условно-рефлекторную  деятельность  коры  больших  полушарий.  По

данным некоторых авторов, после  удаления верхних шейных симпатических узлов

у собаки наблюдаются нарушения  условно-рефлекторной деятельности.

Основываясь  на  этих  фактах,  Л.  А.  Орбели  высказал  положение  об

универсальной   адаптационно-трофической   функции   симпатической   нервной

системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует  обмен

веществ, трофику и возбудимость всех  органов  и  тканей  тела,  обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Таким  инструментом  стал  симпатический  отдел  вегетативной   нервной системы.  Этот  отдел нередко  дестабилизирует  физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций  всех  тех  органов  и  систем, которые  необходимы  для  огромных  усилий,   для   гигантской   мобилизации интеллектуальных, энергетических  ресурсов,  для  небывалой  по  мощности  и масштабам мышечной деятельности, для спасения  организма  путем  борьбы  или бегства. Из  сказанного  ясно,  что  симпатический  отдел  нередко  нарушает постоянство внутренней среды. Задачу восстановить  и  сохранить  постоянство внутренней среды при любых  нарушениях  и  сдвигах,  вызванных  возбуждением симпатического отдела, падает на  долю  парасимпатического  отдела.  В  этом смысле деятельность двух отделов может проявляться  иногда  как  антагонизм.

Но  это  не  значит,  что  функции  органов  и  тканей  управляются   только

антагонистическими влияниями. Соматические двигательные нервы идут от ЦНС к органам не прерываясь, тогда как вегетативные прерываются в ганглиях (нервные узлы), и поэтому весь их путь до органа принято делить на преганглионарное (предузловое) и постганглионарное (послеузловое) волокна. Кроме того, вегетативные нервные волокна тоньше соматических, поскольку лишены особой оболочки, увеличивающей скорость проведения нервного импульса.

При возбуждении вегетативных нервов эффект возникает медленно, протекает длительно и исчезает постепенно, обусловливая однообразный спокойный ритм работы внутренних органов. Скорость проведения нервного импульса по соматическим нервам в десятки  раз выше, что обеспечивает быстрые  и целесообразные движения скелетных  мышц.

3. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы