Технология машиностроения

Внутренняя структура  корня относительно проста по сравнению  со структурой стебля . Это связано прежде всего с отсутствием листьев и соответственно узлов и междоузлий . Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия.

Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему , первичную кору и осевой цилиндр , который может быть сплошным или полым.

Снаружи молодые  корневые окончания покрыты эпиблемой . Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы , называемого дерматогеном . Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски . В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10000 км и площадью поглощения 40 кв.м.

Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного  отдела верхушечной меристемы, лежащего глубже дерматогена , - периблемы . Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы - плеромы . Здесь, используя микроскоп с большим увеличением, уже удается заметить клетки прокамбия .

Первичная кора, на которую приходится основная масса  ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. У болотных и водных растений межклетники особенно обширны и вся коровая часть оказывается занятой аэренхимой . Кроме того, кора является той частью корня, через которую активно проходит радиальный (ближний) транспорт воды и растворенных солей от эпиблемы к осевому цилиндру .

В тканях коры осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества. Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой , называются экзодермой . В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может видоизменяться (опробковевать) и выполнять функцию защитной покровной ткани. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками . Самый внутренний слой коры - эндодерма . Она диффенцируется в корне на уровне начала зоны всасывания. В отличие от стебля, в корне клетки эндодермы заметно отличаются морфологически от прочих клеток. Это связано с особой функцией эндодермы , выполняющей роль барьера, который контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные особенности. В частности, на их радиальных стенках появляются особые утолщения - пояски Каспари , с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок ( рис. 66 ).

У многих двудольных и голосеменных растений образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы . У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. В частности, на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее толстая вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками, несущие только пояски Каспари . Это пропускные клетки; через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром ( рис. 67 ).

Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла . Перицикл представляет собой образовательную ткань , длительно сохраняющую меристематическую активность. Перицикл играет роль "корнеродного" слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген . Под перициклом закладываются клетки боковой меристемы - прокамбия , дающие начало первичной флоэме , а несколько позднее - первичной ксилеме . Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно, т.е. по направлению к центру корня. Однако масса элементов ксилемы дифференцируется быстрее, обгоняет флоэму и занимает центр корня. В конечном итоге на поперечном сечении корня тяж ксилемы напоминает очертания звезды с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.

У большинства двудольных "звезда" ксилемы бывает ди-, три-, тетра- или пентархной, т.е. имеет соответственно 2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она, как правило, многолучевая, или полиархная ( рис. 68 ).

Сердцевина нетипична  для корня, но иногда заметна в  центре в виде небольшого участка  механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия .

У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле . По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик , апикальную и первичные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого боков корней первоначально не связаны между собой, но позднее соединяются за счет дифференциации в элементы ксилемы и флоэмы лежащих между ними паренхимных клеток .

Описанное строение корня получило название первичного ( рис. 67 ). У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают

2)))))))) У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными , у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия , который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы . Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла , располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой ( рис. 69 ).

К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы , а к периферии - клетки вторичной флоэмы .

Клетки камбия , заложившегося в перицикле , образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой корня . Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму . Они обычно уже первичных. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее лучи сохраняются долго, иногда до конца жизни корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня . Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла , делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген , откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму . Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани ( рис. 69 ).

Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Снаружи корни двудольных , имеющие вторичное строение, покрыты перидермой . Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Многолетние корни  древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы . В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы.

3)))) Некоторые корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение.

Очень часто молодые  корневые окончания образуют симбиоз  с гифами почвенных грибов , называемый микоризой (дословно "грибокорень"). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Высшее растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски ( рис. 70 ). Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений.

У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой , называемой веламеном . Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.

На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии ( рис. 71 ). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее растение-хозяин. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.

Очень широко распространены так называемые втягивающие, или  контрактильные, корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.

У растений, живущих  на бедных кислородом почвах ( таксодиум, или болотный кипарис , растения затопляемых морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни - пневматофоры . Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие своего рода подпорками.

Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому  видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой  запасающим стал главный корень, нередко  превращается в так называемый "корнеплод" ( морковь , петрушка , сельдерей ). Однако у ряда "корнеплодов" большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем , а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть "корнеплода", несущую боковые корни. "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем ( георгина , некоторые виды орхидных ).