Структура растительных сообществ

Полученные результаты отражают различную реакцию на внешние факторы растений в берёзовых и хвойных лесных ассоциациях. Следует отметить, что еловые и сосновые ассоциации по сравнению с березняками характеризуются более специфичными кислыми почвами, со слоем хвои, являющейся основой почвенного слоя Ао. 
Кроме того, в ельниках присутствует ещё и сильно выраженная затененность. Всё это создаёт менее благоприятные условия для существования травостоя, который реагирует соответственно более быстро на усиление рекреационной дигрессии, чем это происходит в березняках. Можно пронаблюдать, что увеличение роли мёртвого покрова 
отрицательно сказывается не только на разнообразии лесных травянистых растений, но и на распространенности синантропных видов, что видно по сильной отрицательной корреляционной зависимости этих показателей в хвойных сообществах.

В ельниках, кроме  того, с увеличением количества синантропов уменьшается доминирование отдельных видов типично бореальной флоры, но видовая выравненность при этом практически не меняется.

В сосняках увеличение количества синантропных видов с ростом рекреационной дигрессии вызывает их доминирование на территории, влияющее на видовую выравненность в сообществе.

В ассоциации берёзы, как наиболее устойчивой к рекреационной дигрессии из исследованных ассоциаций, можно наблюдать, что основную часть биоразнообразия слагает приток синантропной растительности на территориях со второй-четвертой стадиями рекреационной дигрессии. Из-за этого на данных территориях наблюдается 
увеличение индекса видового многообразия Шеннона, усиливается также выравненность видов (по Пиелу) и наблюдается незначительное доминирование отдельных видов, что отражают невысокие значения индекса Симпсона.

Гурьяновский  лес находится в центре растущего города и является не только «легкими» города и популярной у горожан зоной отдыха, но также удобным объектом биологических мониторинговых исследований. Поэтому перспективным является поиск различных показателей растительных сообществ и их компонентов, демонстрирующих реакцию растительности на антропогенное воздействие.

В настоящем исследовании была предложена попытка комплексной  оценки состояния растительных ассоциаций в условиях рекреационной нагрузки по видовому составу и проективному покрытию некоторых экологических групп растений, а также с помощью различных индексов. Полученные результаты позволяют сделать следующие 
выводы:

1. Древостой страдает  от рекреационной нагрузки в  меньшей степени, чем травянистый  ярус: показатели состояния древостоя  с ростом стадии рекреационной дигрессии меняются незначительно, что в большей степени характерно для березняков и сосняков, в меньшей - для ельников.

2. При усилении рекреационной дигрессии до третьей стадии видовое многообразие лесных сообществ увеличивается, при дальнейшем росте дигрессии происходит его снижение, что отражается на изменении индексов видового многообразия Шеннона, Пиелу, Симпсона.

3. С ростом рекреационной дигрессии увеличивается количество и проективное покрытие видов луговой и опушечной флоры, а также синантропных видов растений в сообществах, однако степень доминирования и выравненность распределения этих видов зависят от типа ассоциации.

4.  В видовых списках и проективном покрытии всех лесных ассоциаций Гурьяновского леса характерно значительное присутствие видов флоры широколиственных лесов, что свидетельствует о возможной смене растительности данного лесного массива в неморальиую сторону.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Видовое разнообразие в сообществах.

О составе  сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием  понимают видовое богатство сообщества. Число видов в сообществе зависит  от многих факторов, например от его  географического положения. Оно  заметно возрастает при продвижении  с севера на юг. В тропическом  лесу на одном гектаре можно встретить  сотню видов птиц, тогда как  в лесу умеренного пояса на той  же площади число их не превышает  десятка. Но в обоих случаях численность  особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.

Разнообразие  живых организмов определяется как  климатическими, так и историческими  факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными  и регулярными осадками, без сильных  заморозков и сезонных колебаний  температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в  зонах сурового климата, — таких, например, как тундры или высокогорья.

Видовое богатство  растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют  сельскохозяйственные сообщества, они  создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими  месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в  течение двух-трех лет, оно приобретает  совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистемы, тем богаче ее видовой  состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.

В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко. Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к  ним относятся виды преобладающих  древесных растений; от них зависят  условия, необходимые для выживания  других видов растений и животных — трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и  др.

В то же время  редкие виды часто оказываются лучшими  показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для  поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.

Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто  указывает на неблагополучие гораздо  раньше, чем изменение общего числа  живых организмов. Кроме того, видовое  разнообразие — признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким  разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе  вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение  условий жизни под действием, например, изменений климата или  иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет  компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей  специализации. Таким образом, чем  больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным  изменениям физических факторов или  климата.

Понятие о  видовом разнообразии сообществ  возникло в 40-х гг. ХХ века Первый индекс видового разнообразия был предложен  Симпсоном в 1948 г. Это понятие  включает две компоненты: видовое  богатство (число видов на единицу  площади) и выравненность (распределение  видов по их обилию). Максимальная выравненность  достигается тогда, когда все  виды имеют равное обилие. В связи  с тем, что существует весьма тесная положительная корреляция между  видовым богатством и выравненностью, во многих работах анализируется  что-то одно - видовое богатство или  выравненность.

Видовому  разнообразию уделялось очень большое  внимание при изучении растительности. Предпринимались попытки связать  видовое разнообразие со стабильностью  и продуктивностью. Оказалось, что  высокое видовое разнообразие не определяет стабильность, а связь  с продуктивностью оказалась  нелинейной. Максимум видового разнообразия достигается при средней продуктивности. R. Whittaker считал, что высокое видовое  разнообразие растений обеспечивает стабильность более высокого трофического уровня, то есть растительноядных.

Растительные  сообщества лугов, степей характеризуются  высоким видовым богатством. На площадке в 100 м2 можно найти 50-70 видов сосудистых растений. Не меньшим богатством отличаются и тундры, но там оно достигается  в основном за счет мохообразных и  лишайников (Матвеева, 1998). На одном  гектаре тропического леса произрастает 100-200 видов деревьев. Ресурсные экологические  ниши растений дифференцированы весьма слабо. Совместное сосуществование  большого числа видов с сильно перекрывающимися или даже полностью  совпадающими экологическими нишами, на первый взгляд, противоречит принципу конкурентного исключения. Но это  объясняется особенностями растений как партнеров в конкурентной борьбе.

Воздействие растений на среду, а значит, и на соседние растения осуществляется в  узкой полосе вокруг растения, в  так называемом фитогенном поле. Произойти  конкурентное вытеснение может только в пределах фитогенного поля и  только в том случае, когда конкурентоспособность  соседних растений различается значительно. Работы последних лет по экспериментальному изучению конкуренции между растениями показали, что сила конкурентного  воздействия растений определяется в основном их весом (Goldberg, 1996), а в  пределах одного яруса виды растений имеют размеры и вес одного порядка, и, можно ожидать, что они  не сильно отличаются по конкурентоспособности. К тому же варьирование среды во времени может давать в разное время некоторое преимущество то одним, то другим видам.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Экотоны и краевой эффект.

Растительный  покров одевает поверхность земного  шара сплошным зеленым ковром (за исключением  пустынных и ледниковых зон). Если бы не деятельность человека, то зеленый  покров планеты так и оставался  бы сплошным и ненарушенным. Человек  же своей деятельностью в одних  местах полностью уничтожил «зеленое покрывало», в других - оставил после  своей деятельности пустые голые  пятна городов, рудных разработок, рукотворных  пустынь.

    Однако благодаря высокой пластичности живых организмов растения быстро заполняют любую освобождающуюся экологическую нишу и раны, нанесенные природе человеком, во многих местах постепенно затягиваются. Если вообще снять влияние человека (антропогенный пресс) на живую природу, то по прошествии определенного периода времени языки растительного покрова, сомкнувшись, снова покроют безжизненную землю. Такое явление наблюдается в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, где вот уже больше десяти лет не проявляется никакой хозяйственной деятельности человека. Постепенно дороги, заброшенные деревни и хозяйственные постройки зарастают естественной растительностью.

    Таким образом, растения, образующие растительные сообщества, составляют основу, каркас биоценоза. Американский биолог Хатчинсон на вопрос, почему в природе существует такое разнообразие видов животных, отвечал, что это из-за наличия большого числа видов растений. Действительно, большая растительная биомасса служит животным достаточным источником пищевых ресурсов, причем ресурсов разнообразных. Следствием этого разнообразия является специализация животных по растительному питанию, непосредственно (при прямом поедании растений) или опосредованно (при поедании мелких животных, селящихся на растениях). Именно поэтому существуют многовидовые биоценозы с большим числом видов растений и животных.

    Растения, зеленым океаном покрывающие сушу, создают непрерывную ткань взаимовлияний. Это касается не только сухопутной, но также и водной растительности. Однако если мы обратим внимание на растительный покров любой местности, то увидим, что он слагается из различных растительных сообществ. Мы можем вполне отчетливо выделить обособленные участки елового или соснового леса, болота, луга и т.п. Такие обособленные участки можно назвать дискретными единицами.

    Взгляд на растительность как систему дискретных единиц сложился в начале XX в. Однако тогда же, в 1910 г., молодой ученый Л.Г. Раменский сформулировал представления о растительном покрове, как о явлении непрерывном. Он писал: «Растительность - в основе явление непрерывное... Обычно устанавливаемые исследователями границы единиц растительности отражают не действительные природные отношения, а главным образом условные приемы исследования, отсутствие действительно количественных определений и недостаточность, отрывочность материала описаний. ...Прерывность растительного покрова только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая...».

    Непрерывность, как свойство растительного покрова, носит название континуума. Справедливости ради следует сказать, что общепринятого определения континуума не существует. Общее определение континуума выглядит следующим образом: континуум - это свойство растительного покрова, выражающееся в том, что любых два произвольно выбранных примыкающих друг к другу участка, независимо от их размеров и способа определения их границы, всегда имеют общие признаки. Это свойство проявляется как на уровне растительного покрова в целом, так и на уровне его элементов.

    В связи с тем, что выделение разнокачественных растительных сообществ в пределах непрерывного их ряда невозможно, современные экологи отмечают, что растительному покрову присущи свойства как континуальности, непрерывности, так и относительной дискретности, которые выражены одновременно и всюду. В экологии свойство непрерывности растительного покрова распространяется в целом на непрерывный ряд популяций, биоценозов, обусловленный изменением градиента экологических факторов. Вполне очевидно, что континуум растительности и всей биоты (совокупности живых организмов, объединенных общей областью распространения) в целом проявляется на фоне континуума абиотической среды. Постепенное изменение градиентов условий среды, абиотических факторов, обусловливает существование непрерывной ткани взаимовлияний различных организмов.