Психофизиология эмоций

В отличие от гиппокампа, вторая «информационная» структура мозга – фронтальная новая кора – ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий. В этом заключается побуждающая функция эмоций. Опытным путем было установлено, что выработка условного рефлекса происходит тем медленнее, чем ниже вероятность подкрепления. После разрушения передних отделов новой коры  процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления становятся одинаково эффективными.

Префронтальная кора имеет  две  функции: извлечение из памяти необходимой информации и организация целенаправленного поведения путем взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожногальванического рефлекса, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, секреции кортизона и т.п., обеспечивается активностью теменновисочных отделов правого полушария.¹¹

2.5. Эмоции и взаимодействие мозговых структур. Завершая обзор взаимодействия передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что оно необходимо и достаточно для организации поведения в системе координат «потребности – вероятность их удовлетворения» с вовлечением механизмов, реализующих регуляторные функции эмоций. Что касается согласованной деятельности этих структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального «координирующего центра».

Таким образом, схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации  поведенческого акта будет следующая. Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т.п.) побуждающие стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих факторов гиппокамп оказывается первым местом «встречи» сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии, где путем взаимодействия с теменной корой вписывается в пространственные координаты предстоящего двигательного акта. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.¹²

Глава 3. Функциональная асимметрия мозга и эмоции

Имеются многочисленные доказательства того, что восприятие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невозможным декодирование эмоционального настроения собеседника, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разрушения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются потерей способности выразить или передать свое переживание интонацией голоса.

Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегетативными и телесными реакциями. Из клинической практики известно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклонениях в реакциях на левой стороне тела. Человеку обычно легче постукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.

Одно время казалось, что исключительно  правое полушарие ответственно за обработку эмоциональных стимулов. Это дало основание рассматривать левое полушарие как «неэмоциональную структуру». Однако более поздние исследования показали, что оба полушария вносят свой вклад в эмоциональные переживания. Наиболее вероятной представляется точка зрения, согласно которой правое полушарие в большей степени связано с негативными эмоциями. Это заключение в значительной степени основано на клинических наблюдениях. При ослабленной функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически настроены, часто плачут. При снижении активности правого полушария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настроение или частый смех.

Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина  установили, что больные с поражениями  левого полушария тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональные состояния благодушия, безответственности, беспечности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

По данным В.Л. Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного» человека в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение таким же способом правого полушария вызывает противоположный эффект — улучшение эмоционального состояния. В.Л. Деглин считает, что положительные эмоциональные состояния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-колебаний в левом полушарии.

Демонстрация фильмов разного  содержания с помощью контактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое — на слайды радостного содержания. При этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей  степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Большинство исследователей склонны  объяснять эмоциональную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмоциональную специализацию. Согласно Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально отрицательной. При выключении правого полушария ситуации оценивается как простая, ясная, понятная, что вызывает преобладание положительных эмоций. Следовательно, нарушение информационных процессов после отключения одного из полушарий вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.

По данным последних публикаций, локальные мозговые поражения, вызывающие изменения в эмоциональной сфере, находят во фронтальных областях коры. Это неудивительно, так как между фронтальной корой и лимбической системой существуют реципрокные отношения. По мнению Р. Дэвидсона и его коллег, именно фронтальные полюса регулируют аффективные переживания. Регистрация ЭЭГ у пациентов с депрессией выявляет особый тип функциональной асимметрии, характерный для этих больных: у них фокус активации находится во фронтальной и центральной областях правого полушария. По результатам исследований Р. Дэвидсона примерно 50% самооценок состояния «счастья» определяется доминированием активности во фронтальных областях левого полушария. У 10-месячных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья сочеталось с большей ЭЭГ-эктивацией в левом полушарии. В другом исследовании новорожденным давали пробовать сладкий сироп или раствор лимонной кислоты. Проглатывание сладкой жидкости вызывало интерес на лице ребенка и ЭЭГ-активацию в левой фронтальной коре. Гримаса отвращения и активация в правой фронтальной коре были реакциями на кислый сок.

Асимметрия ЭЭГ-активации исследована  у 10-месячных младенцев в зависимости от типа улыбки. Анализировались улыбки на приближение матери и другого человека. На мать ребенок реагировал улыбкой, при которой активировались большая скуловая мышца и круговая мышца глаза (улыбка Дачена). На приближение незнакомца ребенок также улыбался, однако круговая мышца глаза не реагировала, активация возникала только в m.zygomaticus. Первый тип улыбки (искренний) коррелировал с относительно большей активацией в левой фронтальной коре, второй тип улыбки — с активацией правой фронтальной коры. Н. Фокс и Р. Дэвидсон предложили модель, объясняющую знак эмоций в зависимости от межполушарных отношений. Согласно их концепции левая и правая фронтальная кора — анатомический субстрат соответственно для выражения тенденции «приближения» и «отказа». Противостояние этих двух тенденций и определяет знак эмоции. Доминирование тенденции «приближения» сочетается с активацией левой фронтальной коры и появлением положительных эмоций. Р. Дэвидсон и В. Геллер полагают, что знак эмоций зависит от  соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры. Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК = положительные эмоции

ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции

Комментируя эти данные, П.В. Симонов (1997) отмечает, что в соответствии с потребностно-информационной теорией эмоций  можно связать ПФК с прагматической информацией, приобретенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией,  только что поступившей. Когда доминирует активность левого фронтального неокортекса, субъект располагает только новой информацией, которая не сопоставляется с ранее приобретенной. Поэтому никаких проблем не возникает, и все эмоции имеют положительный знак. При доминировании активности правого фронтального неокортекса субъект располагает прежними знаниями, но понимает, что не может учитывать новую информацию, и поэтому страдает.¹³

Глава 4. Биохимическая природа эмоций.

Изучение биохимической природы  эмоций не создает полный портрет  эмоциональной сферы. Тем не менее, можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов, пептидов, которые оказывают влияние на возникновение эмоций.

На положительные эмоции влияет уровень серотонина в мозге. С  ростом его концентрации настроение у человека поднимается, а с уменьшением  возникает состояние депрессии.

 Состояние агрессии сочетается с высоким содержанием норадреналина и высоким уровнем тестостерона в плазме.

 Эмоции страха сопровождаются  выбросом адреналина и небольшим  увеличением кортизола в крови. 

Депрессия, характеризующаяся беспомощностью и потерей контроля, сопровождается большим выбросом кортизола, который происходит под влиянием гипофиза по следующей цепочке:

стрессовый фактор заставляет гипоталамические центры секретировать  кортиколиберин → гипофиз вырабатывает кортикотропин → кортикотропин вызывает у надпочечников секрецию кортизола. ¹⁴

Глава 5. Индивидуальные различия и эмоции

Индивидуальные различия, связанные  с особенностями  функциональной асимметрии  мозга, а также со свойствами  темперамента, являются одним из факторов, определяющих специфику и силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента, наиболее тесно связанным с эмоциями, относится тревожность, сила – слабость  процессов возбуждения, экстраверсия – интроверсия, импульсивность, эмоциональность. ¹⁵

Опытным путем установлено, что индивидуальные особенности соотношения «информационной» системы (фронтальная кора и гиппокамп) с «мотивационной» системой (миндалина и гипоталамус) лежат в основе параметра экстра-интроверсии. Соотношение систем «фронтальная кора – гипоталамус» и «гиппокамп – миндалина» определяет другой параметр индивидуальных особенностей поведения, близкий по своим характеристикам параметру невротицизма – эмоциональной стабильности. Гипотеза о том, что отношения между так называемой информационной системой (неокортекс и гиппокамп) и мотивационной системой (миндалина и гипоталамус) представляют биологический субстрат интроверсии – экстраверсии и что отношения между новой корой и гипоталамусом, с одной стороны, и гиппокампом и миндалиной, с другой, формируют основу невротицизма, получила признание. Причем считается, что хотя эти идеи извлечены главным образом из опытов на крысах, они определенно обеспечивают достоверность концепции.¹⁶

Так, экстраверты имеют более  низкий порог в отношении социальных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствительны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локального кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов выявило усиление кровотока в височных областях. Это различие объясняют более сильными связями коры интровертов с лимбической системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориентировочно-исследовательское поведение, в норме подавляемое оборонительными реакциями.

Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают более часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокойством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъекта коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыхательных ритмических модуляций RR-интервала в сердечном ритме, т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса.

Эмоциональное общение в значительной степени зависит от индивидуальной способности передавать и принимать  эмоциональные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования и декодирования эмоций. П. Салавей и Дж. Майер в своей социально ориентированной концепции эмоционального ума настаивают на необходимости выделять индивидуальные различия, которые проявляются в совокупности таких свойств, как способность к эмоциональной экспрессии, эмоциональной перцепции и к сопереживанию (эмпатии). ¹⁷

Наиболее удачная попытка интегрировать  многочисленные факты, свидетельствующие  о влиянии разных свойств индивидуальности на эмоциональную сферу человека, предпринята П.В. Симоновым в его концепции о системе четырех мозговых структур. Согласно этой теории индивидуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа, гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов, выделенных Гиппократом — Павловым, но и для свойств экстра-версии/интроверсии и нейротизма. Система четырех структур также объясняет индивидуальное предпочтение реагировать более часто определенной эмоцией.

По мнению П.В. Симонова, преобладание у субъекта функций лобной коры и гипоталамуса будет определять частую актуализацию потребностей и целеустремленное поведение, направленное на ее удовлетворение. При этом субъект будет игнорировать все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности поведения характерны для холерического темперамента — сильного и возбудимого типа, по И.П. Павлову. Интересы холерика постоянны, устойчивы, и он упорен в достижении цели.