Основные источники информации об анатомической и функциональной организации мозга

Опыты с непосредственным раздражением коры

Сведения о непосредственной функции тех или иных мозговых систем физиологи смогли получить благодаря методу раздражения отдельных участков мозга.

В 1871 г. Фрич и Гитциг установили, что раздражение электрическим током определенных участков коры головного мозга собаки вызывает сокращение мышц противоположных конечностей. Так была впервые выделена двигательная зона коры.

Позже, исследования, проведенные Ч.Шеррингтоном и его сотрудниками, показали, что двигательная зона коры головного мозга обезьяны имеет четкую функциональную организацию. Эти опыты положили начало изучению функциональной организации мозговой коры объективными физиологическими методами.

 О. Ферстер  показал, что предложенные Шеррингтоном методические принципы пригодны и для анализа функций коры головного мозга человека. А опыты Пенфилда не только подтвердили это положение, в них были разработаны два принципиально новых аспекта исследования.

Во-первых, возможность наблюдать человека во время тонких нейрохирургических операций позволила расширить сферу изучения от двигательных функций коры до ее сенсорных функций.

Во-вторых, эти исследования позволили выйти за пределы простой констатации соответствия отдельных пунктов коры определенным участкам тела. Схемы Пенфилда  показали: чем большее значение имеет та или другая функциональная система, тем более обширную территорию занимает ее проекция в первичных отделах коры головного мозга.

Также было обнаружено, что колонки клеточных элементов, соответствующие функционально наиболее важным системам органов, наиболее чувствительны к раздражениям и что существует «дифференциальная реактивность» систем нервного аппарата, имеющих различное функциональное значении, и, что пороги возбудимости клеточных элементов могут меняться под влиянием воздействий со стороны нижележащих отделов мозга.

Мак-Кэллок, нейронографический методом  установил, раздражение первичных зон коры распространялось лишь на области, непосредственно прилегающие к раздражаемому пункту, а возбуждение, вызванное раздражением вторичных зон коры, охватывало целый комплекс зон коры, иногда расположенных на значительном расстоянии от раздражаемого пункта.

Эксперименты с раздражением коры головного мозга больного на операционном столе, проведенные О.Петцлем, а затем Пенфилдом и его сотрудниками, показали, что эффект раздражения определенных пунктов первичных зон коры резко отличен от того, который вызывается раздражением вторичных зон. Это с особенной отчетливостью видно при раздражениях соответствующих отделов затылочной (зрительной) и височной (слуховой) коры.

Таким образом, раздражение первичных отделов вызывает у человека элементарные ощущения, и возбуждение распространяется только на непосредственно прилегающие участки коры.  При раздражении же вторичных областей возникают целостные образы, иногда включающие в свой состав как зрительные, так и звуковые компоненты, и возбуждение распространяется на большее количество нервных элементов.

 Аналогичные явления  наблюдаются в тех случаях, когда  рубец, образовавшийся в мозговой  ткани (после ранения или кровоизлияния), оказывает постоянное раздражающее  воздействие на соответствующие  участки мозга. Накопление такого  раздражения может привести к  эпилептическим припадкам, причем  этим припадкам предшествуют  явления, носящие характер зрительных  или слуховых предвестников (ауры), сложность которых зависит от  локализации рубца. Характер ауры  служит для невропатолога указанием  на местоположение рубца, являющееся  эпилептогенной зоной.

В итоге, все эти факты подтверждают положение о том, что отдельные системы коры головного мозга имеют иерархическое строение и что возбуждение, возникающее в периферических органах чувств, сначала приходит в первичные зоны, отдельные участки которых представляют собой расположенные по топографическому принципу проекции соответствующих периферических рецепторов, и лишь вслед за этим распространяется на вторичные зоны коры, которые, опираясь на аппарат верхних слоев нейронов, играют интегрирующую роль, объединяя топографические проекции возникших на периферии возбуждений в сложные функционально организованные системы.

Опыты с непрямой стимуляцией коры

Некоторые из этих методов легли в основу объективного изучения поведения животного. Например, метод условных рефлексов  И.П.Павлова, где условные раздражители, сами по себе способные вызвать лишь элементарную ориентировочную реакцию, в сочетании с безусловными раздражителями вызывают специфические — пищевые, оборонительные или половые — реакции.

Другой прием «непрямой» стимуляции мозговой коры (метод вызванных потенциалов) заключается в том, что раздражение адресуется не непосредственно коре, а периферическому отделу анализатора, после чего в отдельных участках коры головного мозга или в подкорковых образованиях прослеживается эффект такого раздражения. Исследователи раздражали определенные пункты коры головного мозга электрическим током и описывали изменения в поведении животных или человека.

Существует и обратная возможность: если поставить животное или человека в условия, когда на него воздействуют определенные естественные факторы, можно выявить, какие участки коры реагируют на эти воздействия изменением электрической активности.

 Эдриан обнаружил, что в отдельных зонах мозговой коры сенсорная периферия представлена неравномерно и что функционально наиболее важным системам в коре соответствуют большие площади.

Таким образом, факты показали, что функциональную карту мозговой коры можно составить с помощью не только метода непосредственного раздражения ее участков, но и метода непрямого — естественного или электрического (в частности, метода вызванных потенциалов).

Метод вызванных потенциалов демонстрирует, что более сложные формы активной психической деятельности вызывают более обширные процессы в коре головного мозга, вовлекая в совместную работу более сложные системы корковых зон.

Опыты с анализом функций отдельных нейронов

Вживление под контролем специальных стереотактических приборов тончайших электродов в кору головного мозга или подкорковые образования и последующее отведение токов действия от отдельных нейронов при предъявлении животному различных раздражителей позволило Юнгу, Хьюбелу и Визелу обнаружить, что нейроны реагируют лишь на строго избирательные раздражители. Так же существуют нейроны, которые не реагируют ни на один сенсорный раздражитель и имеют совсем другие функции.Аналогичные факты были получены и при исследовании нейронов височной   и соматосенсорной коры.

Таким образом, все нейроны имеют свою специализацию.

Исследование нейронов, входящих в состав вторичных зон коры, выявило, что вторичные зоны коры включают в себя нейроны, имеющие значительно более сложные функции по сравнению с нейронами первичных зон.

Юнг выделил в коре нейроны, которые не реагировали ни на какие сенсорные раздражители, и предположил, что они имеют какие-то иные функции.

Дальнейшие исследования показали, что многие из нейронов, не реагируя на специальные сенсорные раздражители, активно реагируют на смену раздражителей или изменение каких-нибудь их свойств, снижая свою активность по мере привыкания и снова активизируясь при появлении изменений. Они  названы «нейроны внимания».

Все это показывает, что в реализации активных форм психической деятельности принимают участие различные, в том числе далеко отстоящие друг от друга, зоны коры головного мозга и что психические процессы осуществляются сложными системами совместно работающих зон мозговой коры и нижележащих нервных образований.

3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ  ДАННЫЕ: МЕТОД РАЗРУШЕНИЯ

Этот метод заключается в том, что исследователи разрушают определенные области мозга животного и прослеживают изменения в его поведении. На человеке этот метод применяется в качестве наблюдения над больными, у которых вследствие болезни или ранения разрушены определенные участки мозга.

Исследования показали, что разрушение различных его участков приводит к далеко не одинаковым результатам.

Было установлено, что разрушение той области мозга собаки, которая содержит гигантские пирамидные клетки, вызывает паралич противоположных конечностей, в то время как разрушение других участков мозга не приводит к такому эффекту. Аналогичные данные были получены в опытах с обезьянами.

Флуранс  показал, что точное ограничение двигательных функций определенными зонами мозговой коры относительно. Затем Гольц, разрушивший двигательные участки мозговой коры собаки, пришел к выводу, что моторные функции не ограничены у нее строго определенными участками мозга, что нарушенные функции конечностей быстро восстанавливаются после таких операций и что разрушение различных участков мозга приводит к общему снижению активности поведения животного.

Объяснить это противоречие оказалось возможным много позже, когда больше стало известно о тонком строении мозговой коры различных животных и когда были проведены сравнительные исследования, показавшие, к каким различным результатам приводит разрушение одной и той же мозговой ткани у представителей различных этапов эволюции.

Строение мозга животных, относящихся к различным этапам эволюции, отличается различной степенью дифференцированности. Это может служить объяснением того факта, что разрушение ограниченных зон головного мозга вызывает на различных ступенях эволюционной лестницы неодинаковый эффект и что повреждение отдельных участков мозга вызывает у низших млекопитающих менее дифференцированные дефекты, чем у высших млекопитающих и приматов.

На последовательных ступенях эволюции, поведение животного зависит от высших отделов мозга, и от коры в частности. Это один из основных законов мозговой организации получил название – «прогрессивная кортикализация».

Роль коры головного мозга животных в организации специальных видов поведения была изучена К. С.Лешли и И. П. Павловым

Изучая мозговую организацию зрения животных, Лешли обнаружил, что задневисочные и затылочные отделы мозга обезьян имеют прямое отношение к организации зрительного восприятия и что разрушение этих областей мозговой коры неизбежно приводит к нарушению сложных форм анализа зрительных раздражений. Он установил, что в коре головного мозга животного существуют зоны, играющие решающую роль в организации сложных форм зрительного восприятия, в то время как более простые функции (различение массы света) осуществляются элементарными механизмами подкорковых зрительных ядер.

Л.Вейзкранца уточнил роль сенсорных отделов мозговой коры животных в организации зрительной, слуховой и проприоцептивной информации.

Сотрудники  школы И. П. Павлова установили: разрушение определенной области коры головного мозга собаки может привести к нарушению аналитико-синтетической работы соответствующего анализатора, не затрагивая, однако, наиболее простых форм сенсорных процессов.

Из этих исследований следует, что кора головного мозга является аппаратом, обеспечивающим не столько элементарные сенсорные функции, сколько сложный процесс анализа и синтеза поступающей информации.

Метод хирургического разрушения отдельных участков мозга является не самым лучшим. После него остаются рубцы и происходят обширные нарушения мозговой ткани. Все это мешает изучению роли разрушенного участка коры в построении соответствующей функции.

Поэтому последнее время стали применять другие методы выключения определенных участков мозга, такие как: смазывание отдельных зон мозга алюминиевой пастой, воздействие на участки мозга постоянным током, которое нарушает их нормальное функционирование. Последствия таких воздействий носят временный характер и позволяют, в отличие от метода разрушения, проследить процесс обратного включения участков коры в действующие мозговые системы.

Применение всех вышеперечисленных методов позволяет сделать следующие выводы:

По мере эволюции животного мира поведение все больше зависит от его коры, так же функциональная организация наиболее высоких аппаратов мозговой коры становится все более дифференцированной и каждая система большого мозга приобретает иерархическую организацию.

Каждая из действующих систем головного мозга (зрительная, слуховая, общечувствительная и двигательная) имеет вертикальную организацию и состоит из групп надстроенных друг над другом корковых зон. 

В основе каждой такой системы лежат первичные зоны коры, над ними надстраиваются вторичные, а над всем этим – третичные зоны коры, которые в процессе эволюции выделяются самыми последними и занимают важное место в коре головного мозга человека. Эти зоны имеют особо сложное строение и имеют много ассоциативных нейронов верхних слоев коры.

Изучение этих структур показало, насколько важную роль играют они в функциональной организации мозга, образуя основу для получения целостной картины мира и формируя , контролируя, регулируя человеческую деятельность.