Лимбическая система мозга

 
Нейрофизиологии и ВНД: 
 
«Лимбическая система мозга» 
 
Оглавление 
1. Лимбическая система мозга. 1 
 
Морфофункциональная организация 1 
 
Лимбическая система включает в себя: Error: Reference source not found 
 
Первый комплекс Error: Reference source not found 
 
1. Древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора) Error: Reference source not found 
 
2. Обонятельные луковицы Error: Reference source not found 
 
3. Обонятельный бугорок 4 
 
4. Прозрачная перегородка. 4 
 
Второй комплекс Error: Reference source not found 
 
Старая кора: Error: Reference source not found 
 
1. Гиппокамп Error: Reference source not found 
 
2. Зубчатая фасция Error: Reference source not found 
 
3. Поясная извилина Error: Reference source not found 
 
Третий комплекс 8 
 
Подкорковые структуры: 8 
 
1. Миндалевидные тела 8 
 
2. Ядра прозрачной перегородки 9 
 
3. Переднее таламическое ядро 9 
 
4. Сосцевидные тела Error: Reference source not found 
 
Гипоталамус 10 
 
Ретикулярная формация среднего мозга Error: Reference source not found 
 
Функции лимбической системы……………………………………………………………….Error: Reference source not found 
 
Список используемой литературы…………………………………………………………….17

1. Лимбическая система  мозга. 

 
 
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение  структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон. 
 
Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. 
Морфофункциональная организация. 
Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса.  
 
Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. 
 
Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. 
 
Третий комплекс лимбической системы — подкорковые структуры (миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела). 
 
Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга. 
 
 
 
Рисунок 1. Важнейшие части мозга, образующие лимбическую систему 
 
 
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. 
 
В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп а сосцевидные тела а передние ядра таламуса а кора поясной извилины а парагиппокампова извилина а гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. 
 
Другой круг (миндалевидное тело а гипоталамус а мезенцефальные структуры а миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. 
 
 
Рисунок 2. Схема основных внутренних связей лимбической системы. А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область). 
Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.  
 
Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. 
 
Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности. 
 
Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания.  
 
Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности. 
Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга. 
Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли. 
Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Лимбическая система включает в себя:

Первый комплекс

1. Древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора)

 
Древняя кора (по старой традиции ее называют пириформной корой, cortexpiriformis) занимает часть обонятельной извилины, часть  гиппокампальной извилины, крючок морского конька, переднее продырявленное вещество, периферическую часть обонятельного мозга (обонятельные треугольники, обонятельные тракты и обонятельные луковицы ) и пириформное поле. 
 
Древняя кора полушарий мозга (paleocortex, палеокортекс) и старая кора полушарий мозга (archicortex, архикортекс) осуществляют эмоциональный контроль за поведением и у человека входят в состав лимбической системы.  
 
аносмия.

2. Обонятельные луковицы 

 
Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц.

3. Обонятельный бугорок

 
Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти.

4. Прозрачная перегородка.

 
Прозрачная перегородка тонкий листок мозгового вещества, расположенный  в срединной плоскости между  сводом и передней частью мозолистого  тела, состоящий из двух пластинок, разделенных щелевидной полостью, и  являющийся редуцированной частью древней коры. Между ними находится щель, которая в функционирующем мозге заполнена спинномозговой жидкостью. Эта щель носит название V желудочка.

Второй комплекс

Старая кора:

1. Гиппокамп 

 
Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. 
Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность. 
Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14—30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4—7 в секунду). 
Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре. 
Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. 
Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул. 
Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

2. Зубчатая фасция

 
Зубчатая извилина (fascia dentata hippocampi) или  фасция зубчатая гиппокампа — зазубренная  извилина, расположенная в глубине  борозды гиппокампа, между трапециевидной, ромбовидной и широчайшей мышцей спины сзади и мышцей, выпрямляющей туловище, спереди и переходящая в ленточную извилину.

3. Поясная извилина

 
Данная структура входит в состав лимбической системы, выполняя следующие  функции:

1.  
   В поясной извилине присутствуют фрагменты энергетических структур большого числа самых крупных программ.

 
Программные оси кредовых арсенальных  структур имеют сложное строение. До 90% кредовых программ, находящихся  в белом веществе больших полушарий, имеют энергетические границы в  двух долях поясной извилины. Программные оси связаны с дендритными сплетениями нейронов, но не образуют функциональных единиц.  
В поясной извилине из-за присутствия множества структурных фрагментов кредовых программ, имеется информация как о количестве арсенальных программ, так и об их информационной насыщенности (речь идёт о группах программ). Это служит инициирующим фактором для заполнения информационно отстающих разделов арсенала, имеющих кредовую направленность. 
2. Создаёт собственный энергетический фон, влияющий на лимбическую систему.  
 
В поясной извилине расположено особое энергетическое образование, сформированное из энергоинформационных составляющих каждой группы арсенальных программ. Группы отличаются друг от друга «оттенком» кредовости (энергонасыщенности). Энергонасыщенность в данном случае является величиной стабильной, зависящей от количества информации. Энергетический фон поясной извилины оказывает действие на информационные цепи, поступающие с арсенальных программ и структур лимбической системы. Лимбическая система, в свою очередь, также влияет на энергетическую составляющую поясной извилины, придавая её энергетике определённую эмоциональную «окраску». 
3. Выполняет функции, схожие с функциями стабилизирующих осей больших полушарий: энергетическая структура поясной извилины до некоторой степени позволяет стабилизировать арсенальные программы. С её помощью создаётся энергетический фон на значимых арсенальных программах и определённых группах блуждающих импульсов до востребования.  
В силу того, что поясная извилина представляет собой стабильное и энергетически насыщенное образование, она может выполнять функции, аналогичные функциям верхнего кольца биоэкрана (в пределах черепной коробки). В этом участке головного мозга образуется своеобразный энергетический диск, стабилизирующий лимбическую систему. При кратковременной нагрузке этот диск способен поддерживать лимбическую систему в равновесии, а при отклонении от него энергофон диска и короткоживущие нейрогормоны быстро возвращают её в исходное состояние. Данный энергетический диск не гомологичен стабилизирующим осям, поэтому последние с ним не взаимодействуют.  
Функции поясной извилины и верхнего кольца биоэкрана схожи. Верхнее кольцо биоэкрана тесно взаимодействует с 7-й чакрой. Оно фокусирует и адаптирует энергетические процессы космического порядка к возможностям организма. Достаточно сходна роль и поясной извилины – адаптация импульсов до востребования и психоэмоционального фона низлежащих отделов к арсенальным структурам за счёт усреднения «окраски» их энергетического фона.  
Нарушения в диске поясной извилины или других системах, связанных с ней, а также влияющие на неё отрицательные энергетические воздействия в виде аутоагрессии приводят к развитию состояния глубокой депрессии. 
Кроме того, поясная извилина связана с верхним кольцом биоэкрана, а также участвует в формировании «двойника» человека, расположенного над головой, что связывает её с перемещениями «двойника» в «параллельные миры».

Третий комплекс

Подкорковые структуры:

1. Миндалевидные тела

 
Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. 
Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений. 
Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры. 
Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом. 
Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. 
Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие. 
Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. 
При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. 
Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов. 
Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

2 . Ядра прозрачной перегородки

 
Септальные ядра — области переднего  мозга, которая имеет два ясно выраженных входа: один от гиппокампа, а другой от медианного пучка переднего мозга (МПП). Каждый из входов образует на септальных нейронах характерные синапсы, как это показано на рисунке. Если вход от гиппокампа перерезать, то увеличивается число крупных терминалей, образующих двойные синапсы и предположительно принадлежащих волокнам МПП. Напротив, если перерезать МПП, то синаптические участки на соме займут терминали от гиппокампа.

3. Переднее таламическое  ядро

 
Передние ядра таламуса - объединение  антеродорсальных, антеромедиальных и антеровентральных ядер таламуса. Часть лимбической системы, эти ядра принимают информацию, идущую от гиппокампа и сосцевидных (маммилярных) тел гипоталамуса, и простирают свои аксоны к поясной извилине.

4. Сосцевидные тела

 
Сосцевидные тела гипоталамуса представляют собой два небольших возвышения неправильной шаровидной формы, лежащие впереди от заднего продырявленного вещества и сзади от серого бугра . Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из сосцевидных тел находится по два ( медиальное и латеральное ) серых ядра. По функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам. 
 
Сосцевидные тела - это парная анатомическая структура, которая является частью гипоталамуса. 
 
Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 5 мм каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела, nuclei corporis mamillaris medialis et laterales. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода конечного мозга. 
 
Гипоталамус  
 
Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. 
Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. 
В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:  
 
1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;  
 
2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;  
 
3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;  
 
4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;  
 
5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра. 
Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждением чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 квадратный миллиметр площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам. 
У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. 
Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др. 
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гуморальным и нервным путями. 
Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела автономной нервной системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения. 
 
В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз. 
Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны. личие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свидетельствует о присущей им нейросекреторной функции. 
Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотического давления плазмы, количества и состав гормонов крови. 
Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др. 
Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических операций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции. 
Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию. 
Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению просвета артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пузырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатическими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало нарушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние. 
 
 
Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон. 
 
Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза. 
В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.