Нейрон. Классификация нейронов, органеллы нейронов. Строение и функции

 

 

 

 

 

 

 

Реферат на тему:

 

«Нейрон. Классификация нейронов, органеллы нейронов.

Строение и  функции»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2011

 

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Психика - функция  мозга, заключающаяся в отражении  объективной действительности в  идеальных образах, на основе которых  регулируется жизнедеятельность организма. Изучением мозга занимаются различные науки. Его строение исследует анатомия, а его сложную деятельность с различных сторон изучают нейрофизиология, медицина, биофизика, биохимия, нейрокибернетика. Психология изучает то свойство мозга, которое заключается в психическом отражении материальной действительности, в результате которого формируются идеальные образы реальной действительности, необходимые для регуляции взаимодействия организма с окружающей средой. Основным понятием психологии является понятие психического образа. Психический образ - целостное, интегративное отражение относительно самостоятельной, дискретной части действительности; это информационная модель действительности. Психика является продуктом деятельности коры больших полушарий головного мозга. Эта деятельность называется высшей нервной деятельностью. Открытые И.М.Сеченовым и И.П.Павловым и их последователями принципы и законы высшей нервной деятельности являются естественнонаучной основой современной психологии. Прежде чем рассмотреть закономерности высшей нервной деятельности, познакомимся со строением и функцией нервной системы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.Строение и функции нервной системы

 

Вся нервная  система делится на центральную  и периферическую. К центральной  нервной системе относится головной и спинной мозг. От них по всему  телу расходятся нервные волокна - периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами - мышцами и железами. Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде. 
Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т.п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы - серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами. Основная функция нервной системы - интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков - дендритов - по ним нервные импульсы идут к телу клетки - и одного длинного отростка - аксона - по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам. Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием - синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный. Все отделы мозга имеют свои функции. Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса - центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды, либидо), лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации). У человека особенно развита кора больших полушарий - орган высших психических функций. Она имеет толщину 3-4 мм, а общая площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м. 
Кора состоит из шести слоев. Клетки коры мозга связаны между собой. Их насчитывается около 15 миллиардов. Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами. По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц - полей, а по расположению его частей - на четыре доли: затылочную, височную, теменную и лобную. Кора головного мозга человека является целостно работающим органом, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы (например, затылочная область коры осуществляет сложные зрительные функции, лобно-височная - речевые, височная - слуховые). Наибольшая часть двигательной зоны коры головного мозга человека связана с регуляцией движения органа труда (руки) и органов речи. Все отделы коры мозга взаимосвязаны; они соединены и с нижележащими отделами мозга, которые осуществляют важнейшие жизненные функции. Подкорковые образования, регулируя врожденную безусловно-рефлекторную деятельность, являются областью тех процессов, которые субъективно ощущаются в виде эмоций (они, по выражению И.П.Павлова, являются "источником силы для корковых клеток"). 
В мозгу человека имеются все те структуры, которые возникали на различных этапах эволюции живых организмов. Они содержат в себе "опыт", накопленный в процессе всего эволюционного развития. Это свидетельствует об общем происхождении человека и животных. По мере усложнения организации животных на различных ступенях эволюции значение коры головного мозга все более и более возрастает. Если, например, удалить кору головного мозга у лягушки (она имеет незначительный удельный вес в общем объеме ее головного мозга), то лягушка почти не изменяет своего поведения. Лишенный коры головного мозга голубь летает, сохраняет равновесие, но уже теряет ряд жизненных функций. Собака с удаленной корой головного мозга становится полностью не приспособленной к окружающей обстановке. Основным механизмом нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы. Термин "рефлекс", как уже отмечалось, был введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Но для объяснения психической деятельности он был применен лишь в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И.Сеченовым. Развивая учение И.М.Сеченова, И.П.Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса. Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи). Безусловные рефлексы представляют собой природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов. Но поведение высших животных и человека характеризуется не только врожденными, т.е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе его индивидуальной жизнедеятельности, т.е. условными рефлексами. Условные рефлексы - физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды. Условные рефлексы - это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях. Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (например, рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных). 
Мозг не идет на поводу только текущих воздействий. Он планирует, предвосхищает будущее, осуществляет опережающее отражение будущего. В этом состоит самая главная особенность его работы. Действие должно достичь определенного будущего результата - цели. Без предварительного моделирования мозгом этого результата невозможна регуляция поведения. Современная наука о мозге - нейрофизиология - базируется на концепции функционального объединения механизмов мозга для осуществления поведенческих актов. Эта концепция была выдвинута и плодотворно развивалась учеником И.П.Павлова академиком П.К.Анохиным в его учении о функциональных системах. Функциональной системой П.К.Анохин называет единство центральных и периферических нейрофизиологических механизмов, которые в своей совокупности обеспечивают результативность поведенческого акта.  Первоначальная стадия формирования любого поведенческого акта названа П.К.Анохиным афферентным синтезом (в переводе с латинского - "соединение приносимого"). В процессе афферентного синтеза происходит обработка разнообразной информации, поступающей из внешнего и внутреннего мира, на основе доминирующей в данный момент мотивации (потребности). Из многочисленных образований мозга извлекается все то, что было связано в прошлом с удовлетворением данной потребности.  Установление того, что данная потребность может быть удовлетворена определенным действием, выбор этого действия называется принятием решения. Нейрофизиологический механизм принятия решения назван П.К.Анохиным акцептором результатов действия. Акцептор ("ассерtare" - разрешающий) результатов действия - это нейрофизиологический механизм предвидения результатов будущего действия. На основе сопоставления ранее полученных результатов создается программа действия. И только после этого совершается само действие. Ход действия, результативность его этапов, соответствие этих результатов сформированной программе действия постоянно контролируется путем получения сигналов о достижении цели. Этот механизм постоянного получения информации о результатах совершаемого действия назван П.К.Анохиным обратной афферентацией. Итак, деятельность мозга является отражением внешних воздействий как сигналов для тех или иных приспособительных действий. Механизмом наследственного приспособления являются безусловные рефлексы, а механизмом индивидуально изменчивого приспособления являются условные рефлексы, сложные комплексы функциональных систем.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.Нейрон

Основной структурной  единицей нервной системы является нейрон. Клеточное тело по своим размерам варьирует очень широко — от 5 до 100 мкм в диаметре. Оно содержит следующие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум (гладкий и шероховатый), расположенные на цистернах эндоплазматического ретикулума и в свободном пространстве рибосомы и полисомы, комплекс Гольджи и различные внутриклеточные включения (гранулы гликогена, липидные капли, скопления частиц пигмента в особых нейронах и др.), везикулы, а также лизосомы. Группы параллельно расположенных цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулума в виде ограниченных мембраной удлиненных цистерн с прикрепленными к ним рибосомами образуют субстанцию (тельца) Ниссля (тигроидное вещество). В цитоплазме имеются также нейрофиламенты и нейротрубочки (Рисунок 1.Нейрон)

Рисунок 1.Нейрон

Все перечисленные ультраструктурные органеллы клетки несут определенные функции. Ядро является субстратом основных генетических процессов в клетке. Митохондрии обеспечивают энергетический обмен — в них происходит окислительное фосфорилирование, приводящее к продукции энергии в виде молекул АТФ. Эндоплазматический ретикулум с прикрепленными на его цистернах рибосомами, а также свободно расположенные рибосомы и их комплексы (полисомы) имеют отношение к белковому обмену и синтетическим процессам в клетке. Лизосомам приписывается обменно-выделительная роль. Нейротрубочки и нейрофиламенты обеспечивают транспорт внутриклеточных веществ, имеющих отношение к проведению нервного импульса. Долгое время считали, что комплекс Гольджи, состоящий из параллельно расположенных цистерн и скоплений пузырьков на их концах, выполняет неопределенные обменно-выделительные функции. Хотя об этом комплексе известно далеко не все, привлекают к себе накопленные многими исследователями данные, свидетельствующие о том, что он играет главную роль в процессах обновления клеточной мембраны и ее генетически обусловленной специализации. Известно, что в комплексе Гольджи может происходить первичная сборка специализированных участков мембраны (рецепторов), которые в виде пузырьков транспортируются к наружной клеточной оболочке и встраиваются в нее. Такие исследования были обобщены А.А. Милохиным (1983).  От тела нейрона отходят основной отросток — аксон и многочисленные ветвящиеся отростки — дендриты. Длина аксонов различных нейронов колеблется от 1 мм до почти 1 м (нервное волокно). Вблизи окончания аксон разделяется на терминали, на которых расположены синапсы, контактирующие с телом и дендритами других нейронов. Синапсы вместе с нейрофиламентами и нейротрубочками являются субстратом проведения нервного импульса. Кроме нейронов, в ткани мозга имеются различные виды глиальных клеток — астроглия, олигодендроглия, микроглия. Астроглия играет большую роль в обеспечении функции нейрона и формировании реакции мозговой ткани на вредоносные воздействия (инфекция, интоксикация и др.) — принимает участие в воспалительных процессах и ликвидации их последствий (заместительный глиоз). Олигодендроглия, как известно, обеспечивает миелинизацию нервного волокна и регулирует водный обмен (дренажная глия). Функции микроглии не до конца изучены, но ее значение подчеркивается размножением этих клеток при некоторых специфических процессах (участие в формировании сенильных бляшек; существует предположение о выработке микроглиальными клетками амилоидных фибрилл и т.п.). [2]

Особые клеточные структуры  характерны для желудочковых поверхностей головного мозга и его сосудистого  сплетения. Желудочковая поверхность  мозга покрыта клетками эпендимы с многочисленными микроворсинками  и ресничками, принимающими участие  в ликворообращении; сосудистое сплетение представлено "гроздьями" ворсинок, состоящих из капилляров, покрытых эпителиальными клетками. Их основная функция связана с обменом веществ между кровью и цереброспинальной жидкостью.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 Классификация  нейронов

 

Функциональная классификация  нейронов разделяет их по характеру  выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны  (синонимы – чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды[4]

Часть нейронов, принимающих  участие в обработке сенсорной  информации, которые можно рассматривать  как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны  располагаются чаще в первичных  проекционных зонах коры и реагируют  только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.

Бисенсорные нейроны  чаще располагаются во вторичных  зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.

2. Эфферентные нейроны  (двигательные, моторные, секреторные,  центробежные, сердечные, сосудодвигательные  и пр.) предназначены для передачи  информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

3. Вставочные нейроны  (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, – даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.[7]

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Другие виды классификаций  нейронов. Нервные клетки разных отделов  нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы  – это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время  нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.

 

3.Органеллы нейронов

 

Органеллы, построенные  из мембран гладкого ретикулума, упаковывают  продукты, предназначенные для секреции, в «мешочки» из таких мембран для последующего переноса их к поверхности клетки, где они выводятся наружу. Гладкий эндоплазматический ретикулум называют также аппаратом Гольджи, по имени итальянца Эмилио Гольджи, который впервые разработал метод окраски этой внутренней структуры, сделавший возможным ее микроскопическое изучение. В центре цитоплазмы находитсяклеточное ядро. Здесь у нейронов, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функции этой клетки. В отличие от большинства других клеток тела зрелые нейроны не могут делиться, и генетически обусловленные продукты любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни.