Восходящие влияния ретикулярной формации

План

 

1. Анатомическое строение и волоконный состав ретикулярной формации

2. Свойства ретикулярных нейронов

3. Восходящие влияния ретикулярной формации

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Анатомическое строение  и волоконный состав

 Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих  их нервных волокон, расположенных  в стволе мозга и образующих  сеть.

Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру.

Клетки ретикулярной формации различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления - ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных поблизости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково-ретикулярные, спиноретикулярные пути, связи между ретикулярной формацией ствола с образованиями промежуточного мозга и стриопаллидарной системой, мозжечково-ретикулярные пути. Отростки клеток ретикулярной формации формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ствола. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям ретикулярная формация получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствительность ретикулярной формации к гуморальным факторам, в том числе гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.

 

 Нейронная организация  ретикулярной формации до сих  пор остается недостаточно изученной. В связи с чрезвычайно сложным  переплетением в ней отростков  различных клеток разобраться  в характере межнейронных связей  этой области очень трудно. Вначале  широко распространенным было  представление, что отдельные нейроны  ретикулярной формации тесно  связаны друг с другом и  образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, захватывая большое количество разных клеток. Однако результаты прямого изучения активности отдельных нейронов ретикулярной формации оказались не соответствующими таким представлениям. При микроэлектродном отведении такой активности выяснилось, что близкорасположенные клетки могут обладать совершенно различными функциональными характеристиками. Поэтому приходится думать, что организация межнейронных связей в ретикулярной формации достаточно дифференцирована и отдельные ее клетки соединены между собой довольно специфичными связями.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Свойства ретикулярных нейронов

Исследования реакций отдельных нейронов ретикулярной формации на раздражения различных афферентных систем хорошо показывают особенности организации их афферентных связей. Почти все нейроны ретикулярной формации оказываются полисенсорными, т.е. отвечающими на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, конвергенция различных путей на этих нейронах не является совершенно гомогенной, один из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть какая-то внутренняя дифференциация.

 При изучении деятельности  отдельных нейронов ретикулярной  формации обнаруживается еще  одно очень существенное их  свойство. Оно вытекает из высокой  химической чувствительности ретикулярных  нейронов и проявляется в легком  блокировании их деятельности  фармакологическими веществами. Особенно  активными оказываются соединения  барбитуровой кислоты, которые даже  в небольших концентрациях, не  действующих на спинальные нейроны  или на нейроны коры больших  полушарий, полностью прекращают  активность ретикулярных нейронов. Эти соединения очень легко  связываются с хемоцептивными группировками мембраны последних.

 

 

 

 

 

 

 

3. Восходящие влияния

 Наряду с функциями, которые осуществляются через  нисходящие пути, у ретикулярной  формации есть не менее существенные  функции, которые осуществляются  через ее восходящие пути. На основании результатов исследований Г. Мэгуна и Д. Моруцци (Mougoun Н., Morruzzi D.), опубликованных в 1949 г., принято считать, что у человека верхние отделы ретикулярной формации ствола мозга имеют связи с корой больших полушарий и регулируют уровень сознания, внимания, двигательной и психической активности. Эта часть ретикулярной формации получила название «восходящая неспецифическая активирующая система»

К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной формации, расположенные главным образом на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют большое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также процессов сна и бодрствования.

В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, при нарушении ее связей с корой больших полушарий снижаются уровень сознания, активность психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательная  активность. При этом возможны проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, комы, вегетативного состояния.

В составе ретикулярной формации имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации: вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Ретикулярная формация содержит структуры, влияющие на соматопсиховегетативную интеграцию. Ретикулярная формация обеспечивает поддержание витальных рефлекторных функций - дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чиханье, жевание, рвота, сочетанная работа речедвигательного аппарата, общей двигательной активности.

Многообразны восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на различные уровни нервной системы, которые «настраиваются» ею на выполнение той или иной конкретной функции. Обеспечивая поддержание определенного тонуса коры больших полушарий головного мозга, ретикулярная формация сама испытывает контролирующее влияние со стороны коры, получающей таким образом возможность регулировать активность собственной возбудимости, а также влиять на характер воздействий ретикулярной формации на другие структуры мозга.

 Данные о том, что  ретикулярная формация играет  важную роль в поддержании  нормальной деятельности коры  больших полушарий, были получены  еще в тридцатые годы нашего  столетия, однако важность их  в свое время не могла быть  достаточно оценена. Бельгийский нейрофизиолог Ф.Бремер (1935), проводя перерезку головного мозга на различных уровнях (рис. 1) и наблюдая за функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по межколликулярному уровню (т.е. между передними и задними холмами четверохолмия), и животным, у которого линия разреза прошла между продолговатым и спинным мозгом.

Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг). Межколликулярная перерезка оставляет ниже места разреза почти всю ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты, и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не как спящее животное.

Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентной импульсации, в частности от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва. Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее нейронов.

 Однако дальнейшие  исследования показали, что для  поддержания бодрствующего состояния  коры больших полушарий важно  не просто поступление к ней  импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например, систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный мозг перестает активно функционировать.

 Следовательно, для поддержания  бодрствующего состояния конечного  мозга важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же из ретикулярных структур по восходящим путям каким то образом определяют функциональное состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого раздражения ретикулярных структур. Такое раздражение через погруженные электроды было проведено Дж.Моруцци и X.Мегоуном и затем воспроизводилось во многих лабораториях в условиях хронического или полухронического опыта. Оно всегда дает однозначные результаты в виде характерной поведенческой реакции животного. Если животное находится в сонном состоянии оно просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения раздражения животное снова возвращается в сонное состояние. Переход от сонного к бодрствующему состоянию в период раздражения ретикулярных структур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он может быть зарегистрирован по объективным критериям деятельности коры больших полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.

 Для коры больших  полушарий характерна постоянная  электрическая активность (ее запись  называется электрокортикограммой). Эта электрическая активность состоит из небольших по амплитуде (30-100 мкВ) колебаний, которые легко отводятся не только от открытой поверхности мозга, но и от кожи головы. У человека в спокойном дремотном состоянии такие колебания имеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно регулярными (альфа-ритм). У высших позвоночных этот ритм менее регулярен, а частота колебаний варьирует от 6-8 у кролика до 15--20 у собаки и обезьяны. Во время активности регулярные колебания сменяются сразу же значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Появление периодических больших колебаний ясно говорит о том, что электрическая активность каких-то элементов в коре развивается синхронно. Когда правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми колебаниями, то это, очевидно, говорит о том, что клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности называется реакцией десинхронизации. Таким образом, переход от спокойного, неактивного состояния коры к активному связан в электрическом отношении с переходом от синхронизированной активности ее клеток к десинхронизированной.

 Характерным эффектом  восходящих ретикулярных влияний  на корковую электрическую активность  является именно реакция десинхронизации. Эта реакция закономерно сопровождает  описанную выше поведенческую  реакцию, характерную для ретикулярных  влияний. Реакция десинхронизации  не ограничивается каким-нибудь  одним участком коры, а регистрируется  от больших ее областей. Это  говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

 Описанные изменения  в электроэнцефалограмме не являются  единственным электрическим проявлением  восходящих ретикулярных влияний. В определенных условиях можно выявить более прямые эффекты ретикулярной импульсации, поступающей к коре больших полушарий. Они впервые были описаны в 1940 г. американскими исследователями А.Форбсом и Б.Мориссоном, которые исследовали вызванную электрическую активность коры при различных афферентных влияниях. При раздражении какой-либо афферентной системы в соответствующей проекционной зоне коры обнаруживается электрический ответ, указывающий на приход к этой области афферентной волны, этот ответ получил название первичного ответа. Кроме этого локального ответа, афферентное раздражение вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга. Этот ответ Форбс и Мориссон назвали вторичным ответом.

 То обстоятельство, что  вторичные ответы возникают со  скрытым периодом, значительно превышающим  скрытый период первичного ответа, ясно говорит о том, что они  связаны с поступлением афферентной  волны в кору не по прямым, а по каким-то окольным связям, через дополнительные синаптические переключения. Позже, когда было применено прямое раздражение ретикулярной формации, было показано, что оно может вызвать ответ такого же типа. Это позволяет заключить, что вторичный ответ является электрическим проявлением поступления в кору больших полушарий афферентное волны через ретикулокортикальные связи.

 

 Через ствол мозга  проходят прямые афферентные  пути, которые после синаптического перерыва в таламусе поступают в кору больших полушарий. Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный электрический ответ с соответствующей проекционной зоне с коротким скрытым периодом. Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется в ретикулярную формацию и активирует ее нейроны. Затем по восходящим путям от нейронов ретикулярной формации импульсация тоже поступает в кору, но уже в виде задержанной реакции, возникающей с большим скрытым периодом. Эта реакция охватывает не только проекционную зону, но и большие участки коры, вызывая в них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.