Соединительные ткани

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества  межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других  тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими  тканями, дермы кожи, скелета.

В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

• внутреннее расположение в организме;
• преобладание межклеточного вещества над клетками;
• многообразие клеточных форм;
• общий источник происхождения - мезенхима.

Функции соединительных тканей:

1. механическая;
2. опорная и формообразующая;
3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
4. репаративная (пластическая).
5. трофическая (метаболическая);
6. морфогенетическая (структурообразовательная).

 

Собственно соединительные ткани:

Волокнистые соединительные ткани:

• Рыхлая волокнистая соединительная ткань

• Неоформленная

• Плотная волокнистая соединительная ткань:

• Неоформленная
• Оформленная

Соединительные ткани со специальными свойствами:

• Ретикулярная ткань
• Жировые ткани:

• Белая
• Бурая

• Слизистая

• Пигментная

 

 

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Особенности:

много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)

Локализация:

образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами

Функции:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена  наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует  в регенерации органов после  повреждений.

КЛЕТКИ (10 видов)

1. Фибробласты 

Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт.

• Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся.

1. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

2. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Существуют 2 популяции фибробластов:

• Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.
• Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.

3. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.

4. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической  активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества  в период инволюции органов (например, матки после окончания  беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток  (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами.
5. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие  клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

2. Макрофаги

Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно передвигаться.

Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.

3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)

Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых  кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и  свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же  выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от  физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

4. Плазмоциты

Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярная, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)

5. Лейкоциты

Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.

6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).

1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень.

Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

7. Адвентициальные  клетки

Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или  веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и  небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

8. Перициты 

Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

9. Эндотелиальные клетки  сосудов

Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.

10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)

Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

 

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

ВОЛОКНА:

1) Коллагеновые волокна

Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.

Строение: различают 5 уровней организации:

1. полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот: 1АК- любая, 2АК - пролин или лизин , а 3АК – глицин.
2. молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.
3. протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.
4. микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.
5. фибрилла - образованы пучками протофибрилл.

Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют продольную и поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно  соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением  полярных аминокислот в молекулах коллагена.

В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 14(или 15) различных типов (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50%. Способность к набуханию  больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (феч. kolla — клей), что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.