Ретикулярная формация

Ретикулярная формация 
 
                      Ошаев М.С.  
 
 
 
 
Ретикулярная (сетчатая) формация

• Ретикулярная формация

 

 

• Термин «Ретикулярная формация», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности
• (от лат. reticulum - сеточка, formatio - образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх).
• -продолговатая структура в стволе мозг, совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах  ЦНС.
• представляет собой скопле­ния нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлени­ях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и оп­ределяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, ли­бо образуют ядра.

 

 

Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась В. Бехтеревым

• РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга
• Нейроны, составляющие Ретикулярная формация, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются.
• Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга.
• В области Ретикулярная формация осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень возбуждения нейронов Ретикулярной формации, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы.
• Степень возбуждения Ретикулярной формации регулируется корой больших полушарий головного мозга. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга.

 

• Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного  мозга  от

верхних шейных спинальных сегментов до  промежуточного  мозга.  Анатомически

она может быть разделена  на  ретикулярную  формацию  продолговатого  мозга,

варолиевого  моста  и  среднего  мозга.  Вместе  с  тем,  в   функциональном

Отношении в ретикулярной  формации  разных  отделов  мозгового  ствола  есть

много общего.

• Ретикулярная  формация  представляет  собой  сложное  скопление  нервных

клеток,  характеризующихся  обширно  разветвленным  дендритным   деревом   и

длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и  образует

ретикулоспинальные  пути,  а  часть  восходящее.

• В  ретикулярную   формацию поступает большое количество путей из  других  мозговых структур.  С  одной стороны, это коллатерали волокон, проходящих  через  ствол  мозга сенсорных  восходящих систем, эти коллатерали заканчиваются синапсами  на  дендритах  и соме нейронов ретикулярной формации. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь.
• С  другой  стороны,  нисходящие  пути, идущие из передних отделов мозга ,  тоже  дают

большое количество коллатералей, которые входят в  ретикулярную  формацию  и

вступают  в  синаптические  соединения  с  ее  нейронами.   Обилие   волокон

поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка.  Таким  образом,  по

организации  своих  афферентных   связей   эта   система   приспособлена   к

объединению влияний из различных мозговых структур. Выходящие  из  нее  пути

могут оказывать в  свою  очередь  влияния  как  на  вышележащие,  так  и  на

нижележащие мозговые центры.

• РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.

 

 

  

Нейронная  организация  ретикулярной  формации  до  сих   пор   остается

недостаточно изученной. В связи с чрезвычайно сложным  переплетением  в  ней отростков различных клеток разобраться в характере межнейронных связей  этой области очень трудно. Вначале широко  распространенным  было  представление, что отдельные нейроны ретикулярной формации тесно связаны друг  с  другом  и образуют нечто подобное нейропилю, в  котором  возбуждение  распространяется диффузно, захватывая большое количество  разных  клеток.  Однако  результаты прямого  изучения  активности  отдельных  нейронов   ретикулярной   формации оказались не соответствующими  таким  представлениям.  При  микроэлектродном

отведении такой активности выяснилось, что близкорасположенные клетки  могут обладать совершенно  различными  функциональными  характеристиками.  Поэтому приходится  думать,  что  организация  межнейронных  связей  в  ретикулярной формации достаточно дифференцирована и отдельные ее клетки  соединены  между собой довольно специфичными связями.

•  Изучением функций занимались  в 40-е гг. XX века Мэгуном и Моруции. Они проводили опыты на кошках, помещая электроды в различные ядра ретикулярной формации. 
  Считается, что она участвует в следующих процессах:  
  

 

• Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.
• 1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов , например, участие в цикле сон / бодрствование ,
• 2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам , идущим по переднебоковому канатику , путем проведения афферентной информации к лимбической системе ,
• 3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах , рефлекторных актах глотания , кашля , чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,
• 4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга .

 

Функциональные особенности нейронов ретикулярной фор­мации:  

 

• полимодальность - для нейронов ретикулярной формации характерна полисенсорная (т.е. отвечающими на раздражения самых  различных рецепторов конвергенция), они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепто­ров;
• тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;
• высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СОг) и лекарствам (барбитуратам, амина­зину и др.);
• более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;
• высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.

 

• Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисхо­дящее, а вторая - восходящее направление. Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав цен­тров, регулирующих функции внутренних органов (кровообра­щения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры, активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексо­генными зонами: она получает импульсацию от различных рецеп­торов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает им­пульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.

 

 

•  Нисходящие влияния

 

• В Рф различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции спинного мозга Зависимость между раздражением различных областей ствола мозга и спинномозговыми рефлексами впервые отметил в 1862 Сеченов.
• В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун показал, что раздражение различных участков Рф продолговатого мозга оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга.  Раздражение Рф эффективно влияет на функции высших структур  мозга, в  частности  коры  больших  полушарий,  определяя  переход  ее  в  активное(бодрствующее)  или  неактивное  (сонное)  состояние. Все тормозные эффекты - двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Рф продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения. Раздражение латеральной области Рф продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга.

Область Ретикулярной формации, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Рф может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Ретикулярная формация позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Рф на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Рф влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры.

• От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латераль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-мотонейроны мышц-сгибателей мускула­туры конечностей и реципроктно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.
• От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет не-перекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-раз­гибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели.

 

Электрическое раздражение медиальной части Рф продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга

 

• Схематическое изображение мозга кошки, на котором указаны облегчающие (5) и тормозящие (4) зоны ретикулярной формации ствола мозга, а также связи, идущие к ней от коры мозга (1), переднебазальных ядер подкорки (2), мозжечка (3) и вестибулярных ядер (6). 
  

• Различные отделы Ретикулярной формации (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий .
• В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Ретикулярной формации ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения.
• Ретикулярная формация тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Ретикулярную формацию к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Ретикулярной формации, открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Ретикулярной формации, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Ретикулярная формация на кору мозга.
• Активирующие влияния Ретикулярная формация всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Ретикулярная формация, блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.