Проводниковая функция спинного мозга

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей – медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга.

С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) – медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления).

Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от специализированных рецепторов – телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец Фатера – Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов невелика – 8–40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток студенистого вещества (пластины I–III), которые являются вторыми нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2–3 сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса.

Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки (соматосенсорные области коры SI и SII).

Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим путем тактильной чувствительности.

2.4 Задние канатики (синонимы: fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий и клиновидный пучки, пучки Голля и Бурдаха, дорсо-лемнисковая система, система петли, медиальный лемниск)

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum). Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

2.5. Спинно-цервикальный  тракт

(спинно-шейно-таламический  тракт, латеральный тракт Морина)

Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и деформации кожи) и чувства положения.

Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок (диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт. Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие (более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта. Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I–CII ), где располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго порядка задних канатиков в составе медиальной петли.

Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса. Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.

Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).

Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.

В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:

·   точная локализация прикосновения;

·   точная дискриминация интенсивности раздражения;

·   вибрационная чувствительность;

·   кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);

·   чувство положения;

·   стереогноз;

·   чувство массы;

·   двумерно-пространственная чувствительность;

·   дискриминационная чувствительность.

Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.

Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.

Проводящие пути нервной системы 

Парасимпатическая часть 9 пары ЧМН

Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius inferior (caudalis) в продолговатом мозге. Их аксоны выходят из ствола языкоглоточного нерва в составе его ветви - n. tympanicus, а далее - в plexus tympanicus (сплетение барабанной полости) и, минуя его, переходят в малый каменистый нерв (n. petrosus minor). Этот нерв, через рваное отверстие, выходит на наружное основание черепа и вступает в ушной узел (ganglion oticum). В этом узле находятсявторые эффекторные нейроны, на которых заканчиваются синапсами аксоны первых нейронов. Аксоны вторых нейронов в составе ушно-височного нерва (n. auriculo-temporalis), его околоушных ветвей, вступают в околоушную слюнную железу, осуществляя секреторную иннервацию. В околоушную железу входят также постганглионарные симпатические волокна из plexus caroticus internus, которые иннервируют кровеносные сосуды железы и через регуляцию кровотока влияют на уровень ее секреции.

 Парасимпатическая часть 7 пары ЧМН

Первые эффекторные нейроны образуют nucleus salivatorius superior (cranialis) в покрышке Варолиева моста. Их аксоны выходят из мозга в составе промежуточного корешка нерва (radix intermedia) , который сливается с основным стволом лицевого нерва. Аксоны первых нейронов выходят из ствола лицевого нерва в составе двух его ветвей: большого каменистого нерва (n. petrosus major) и нерва барабанной струны (n. chorda tympani). 
Большой каменистый нерв через одноименную щель лицевого канала выходит из пирамиды височной кости, через рваное отверстие проникает на наружное основание черепа и вступает в крылонебный канал, далее - в крылонебную ямку, где заканчивается в крылонёбном узле (gandlion pterigopalatinum). Здесь концентрируются  

вторые эффекторные нейроны, аксоны которых обеспечивают секреторную иннервацию слезной железы, слизистых желез полости носа и твердого нёба. 
К большому каменистому нерву добавляется симпатический корешок из plexus caroticus internus, после чего возникает n. canalis pterygoidei. Симпатические постганглионарные волокна достигают указанных желез, где иннервируют кровеносные сосуды, регулируя кровоток. 
Нерв барабанной струны выходит в подвисочную ямку через соименный канал и вливается в язычный нерв (веточка 3-й ветви тройничного нерва). В ее составе преганглионарные волокна достигают поднижнечелюстного (постоянный) и подъязычного (непостоянный) узлов. Здесь располагаются вторые эффекторные нейроны. Их аксоны - постганглионарные волокна - обеспечивают секреторную иннервацию одноименных желез и малых желез слизистой оболочки полости рта.