Овогенез и его отличия от сперматогенеза

 

Формируя первичные фолликулы, у которых впервые появляется блестящая зона, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя между первичным овоцитом и фолликулярными клетками призматической формы. Она выполняет ряд важных функций: -образует полупроницаемый барьер между фолликулярными клетками и овоцитом; -увеличивает площадь поверхности контакта между ними; -обеспечивает видоспецифичность оплодотворения; -обеспечивает моноспермное оплодотворение; -защищает ранний эмбрион при его перемещении по половым путям до имплантации.

 

Далее ооциты первого порядка вступают в фазу большого роста.

 

В первую половину большого роста интенсивно увеличивается ядро и цитоплазма (цитоплазматический рост). «Ламповые щётки» и ядрышки достигают максимально развития и активно участвуют в синтезе РНК. Во вторую половину периода большого роста осуществляется вителлогенез (трофоплазматический рост). В ядре наблюдается спад синтеза РНК. Нередко образуется кариосфера - особая структура с порами, состоящая из элементов мембран и синаптонемального комплекса для изоляции диплотенных хромосом ядра ооцита от функциональной активности экстрахромосомной ДНК и ядрышек.

 

В конце периода большого роста «ламповые щётки» утрачивают петли и сильно укорачиваются. Наступает стадия диакинеза, вслед за которой формируется метафазная пластинка первого деления созревания. Ядрышки функционируют короткое время или не развиваются совсем, а кариосфера рано формируется.Ядерно-цитоплазматические отношения уменьшаются.

 

На стадии диакинеза ход мейоза замедляется до полного прекращения (блок мейоза). Блок мейоза у человека снимается с наступлением половозрелости. Профаза I может быть очень продолжительной, и большой рост ооцитов, способных к овуляции, у человека растягивается на десятки лет, то есть на весь репродуктивный рост.

 

С каждым половым циклом группа ооцитов вступает в период большого роста, но не все они развиваются до конца, так как большинство из них прекращает рост и гибнет. Только один из них (очень редко несколько овоцитов) переходит к следующему периоду оогенеза - созреванию.

 

Период созревания. С накоплениемнеобходимых веществ в цитоплазме первичного ооцита завершается профаза, а затем и остальные фазы первого редукционного деления созревания. В итоге образуются две диплоидные, но неодинаковых размеров клетки. В одной из них, клетке больших размеров, называемой ооцитом второго порядка, или вторичным ооцитом, остаются практически все накопленные необходимые для дальнейшего развития вещества. Другая, маленьких размеров, имеет очень мало цитоплазмы, и поэтому называется редукционным, или направительным, тельцем. Образование вторичного ооцита у женщины совпадает с моментом овуляции, когда после разрыва зрелого фолликула (Граафова пузырька), происходящего обычно на 14-е сутки овариально - менструального цикла, половая клетка покидает фолликул. Вслед за этим вторичный ооцит второго порядка на стадии метафазы второго деления мейоза, окружённый прозрачной зоной и фолликулярными клетками лучистого венца, попадает в воронку маточной трубы. (Рис.2, 3.)

 

Рис.2.Схема процессов оогенеза.

 

Второе деление мейоза завершается не всегда, а только в том случае, если сперматозоид достигает поверхности ооцита и проникает в него. Это деление также неравномерное, так как приводит к образованию яйцеклетки из вторичного ооцита, сохраняющей все необходимые для развития нового организма вещества, и нового редукционного тельца.

 

Цикличность роста и созревания половых клеток в половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс большого роста вовлекаются 5-20 овоцитов, но лишь один из них вступит в фазу созревания, а остальные погибнут в процессе атрезии фолликулов. На 5-б-м десятилетиях с наступлением менопаузы развитие половых клеток прекращается: в дальнейшем она подвергаются дегенеративных изменениям и исчезают из яичника.

 

Рис. 3. Стадии развития ооцита человека:

 

А - до рождения небольшая доля примордиальных фолликулов начинает расти, и эти фолликулы называют теперь развивающимися. Б - после какого-то периода непрерывного роста некоторые из развивающихся фолликулов накапливают жидкость, превращаясь в антральные фолликулы. В - с наступлением половой зрелости раз в месяц волна выделяемого гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ) побуждает один антральный фолликул к созреванию: ооцит первого порядка, находящийся в этом фолликуле, завершает первое деление мейоза, образуя полярное тельце и превращаясь в ооцит второго порядка. Г - ооцит второго порядка вместе с полярным тельцем и частью окружающих фолликулярных клеток освобождается в тот момент, когда фолликул разрывается на поверхности яичника. Ооцит второго порядка претерпевает второе деление мейоза только в том случае, если он будет оплодотворен.

 

I - примордиальный фолликул; II - развивающийся фолликул; III - антральный фолликул; VI - большой антральный фолликул (Граафов пузырек); V - прорвавшийся фолликул; 1 - ооцит первого порядка, остановившийся в профазе I: 2 - фолликулярные клетки; 3 - полость; 4 - ооцит первого порядка; 5 - подъем уровня ЛГ; 6 - ооцит первого порядка завершает первое деление мейоза, превращаясь в ооцит второго порядка; 7 - поверхность яичника; 8 - ооцит второго порядка; 9 - 1-е полярное тельце.

 

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов.

 

3.Сравнение сперматогенеза и оогенеза

 

Оогенез имеет принципиальное сходство со сперматогенезом, оогенез также проходит ряд стадий: размножения, роста и созревания.

 

Несмотря на это принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия.

 

Во-первых, стадия формирования присуща сперматогенезу и отсутствует в ходе оогенеза.

 

Во-вторых,стадия роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе.

 

В-третьих, стадия созревания оогенеза имеет свои особенности, заключающиеся в неравномерности делений созревания, приводящих к выделению полярных телец. сперматогенез оогенез размножение

 

В-четвертых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний - накануне менапаузы. У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

 

В-пятых, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это происходит непрерывно.

 

В-шестых, в отличие от сперматогоний, каждая изкоторых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.

 

В-седьмых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (Граафов пузырек).

 

В-восьмых, ход cперматогенеза более подвержен влиянию факторов внешней cреды нежели ход овогенеза, вследствие различия в расположении половых органов (семенники, как правило, находятся вне брюшной полости).

 

Рис. 4. Сравнение сперматогенеза и оогенеза.

 

Заключение

 

Половое размножение является значительным эволюционным приобретением организмов. С другой стороны, оно способствует пересортировке генов, появлению разнообразия организмов и повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. По сравнению с другими клетками функция гамет уникальна. Они обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, чем сохраняют жизнь во времени.

 

Список литературы

 

1.Вальков Э.И. «Общая и медицинская эмбриология». Учебное пособие для медицинских вузов. Санкт-Петербург «ФОЛИАНТ» 2003г. Ст. 27-34.

 

2. Голиченков В.А. Иванов Е.А. Никерясов Е.Н. «Эмбриология» Москва «AcademIa» 2004г. Ст. 23-26, 30-35.

 

3. http://biolo.my1.ru/index/0-4

 

4.http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/1661/%D0%A1%D0%9F%D0%95%D0%A0%D0%9C%D0%90%D0%A2%D0%9E%D0%97%D0%9E%D0%98%D0%94