Электропроводность клеток и тканей. Виды поляризации

ВВЕДЕНИЕ

 

Биологические ткани и органы довольно разнородны по электрическим свойствам. Органические вещества (белки, жиры, углеводы и др.), из которых состоят плотные ткани организма, являются диэлектриками. Но все ткани и клетки в организме содержат жидкости или омываются ими (кровь, лимфа, различные тканевые жидкости). В состав этих жидкостей кроме органических коллоидов входят также растворы электролитов и поэтому они являются довольно хорошими проводниками.

Биологическим объектам присущи пассивные  электрические свойства: сопротивление и емкость (диэлектрическая проницаемость). Изучение пассивных электрических свойств биологических объектов имеет большое значение для понимания структуры и физико-химического состояния биологического вещества.

Биологические объекты обладают свойствами как проводников, так и диэлектриков. Наличие свободных ионов в клетках и тканях обусловливает проводимость этих объектов. Диэлектрические свойства биологических объектов и величина диэлектрической проницаемости определяются структурными компонентами и явлениями поляризации.

    Наилучшую электропроводимость (L= ) имеют спинномозговая жидкость, сыворотка крови, несколько меньшую - цельная кровь и мышечная ткань. Значительно меньше электропроводимость тканей внутренних органов, а также мозговой (нервной), жировой и соединительной тканей. Плохими проводниками, то есть диэлектриками, являются роговой слой кожи, связки и сухожилия и особенно костная ткань без надкостницы.

Электропроводимость отдельных участков организма, находящихся между электродами, наложенными непосредственно на поверхность тела, существенно зависит от сопротивления кожи и подкожных слоев.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬ  КЛЕТОК И ТКАНЕЙ

 

 

Электропроводность органов и  тканей обусловлена присутствием в них ионов, которые являются свободными зарядами, создающими в организме ток проводимости под действием ЭМП, как излучаемых внешними источниками, так и генерируемых живыми клетками. Ток проводимости в живых тканях зависит от их типа, вида и возраста животного, а для тканей, клетки которых представляют собой волокна, - от их ориентации относительно направления ЭМП. Сильное влияние на электропроводность биологических объектов оказывает содержание в них воды. К тканям с низким содержанием воды (около 15% массы ткани) относятся костная и жировая. Их удельная электропроводность невелика: 0,02-0,03 См*м^-1 на частотах ЭМП ниже 1 кГц и около 0,2-0,3 См*м^-1 на более высоких частотах, вплоть до 10 ГГц. В тканях с большим содержанием воды (от 70 до 80% массы ткани – в почках, печени, сердечной и скелетных мышцах, головном мозге) удельная электропроводность примерно на порядок выше (до 1 См*м^-1). Заметим, что для ЭМП, вектор Е которого параллелен направлению мышечных и нервных волокон, удельная электропроводность нервных и мышечных тканей выше, чем при перпендикулярном направлении вектора Е.

Говоря о разной электропроводности биологических объектов, содержащих мало или много воды, следует иметь  в виду, что электропроводность самой  воды ничтожна. Так, у дистиллированной воды при комнатной температуре удельная электропроводность составляет 10^-5-10^-4 См*м^-1, а у воды, перегнанной в вакууме, и того меньше – 10^-7 См*м^-1. Растворение в воде солей резко повышает электропроводность. Например, изотонический раствор хлорида натрия в воде (0,85% или 0,15М) при температуре тела человека (около 37 ^оС) имеет удельную электропроводность 0,15 См*м^-1.

Примерно такой же удельной электропроводностью обладают биологические  жидкости, не содержащие клеток: плазма крови и ликвор – 1,5 См*м^-1, жёлчь – 1,7 См*м^-1. Моча, будучи гипертоническим водным раствором, имеет Л=2,6-3,3 См*м^-1.

За счет форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов, кровяных пластинок) цельная кровь обладает меньшей  удельной электропроводностью, чем кровяная плазма – 0,5-0,7 См*м^-1. Но даже эта величина превосходит числа, характеризующие электропроводящие свойства внутренних органов. У целых органов Л на 4-6 порядков ниже, чем у жидкостей, выделенных из них. Причиной несовпадения результатов измерений являются малые объемы, занимаемые свободными электролитами в органах и тканях животных. В клетке электролиты заключены в мельчайшие отсеки (компартменты), образованные биомембранами, составляющими более 50% массы клетки. По существу каждый клеточный органоид представляет собой компартмент. Его содержимое и окружающий цитозоль обладают относительно высокой электропроводностью, тогда как разделяющая их мембрана является диэлектриком (Л=10^-11 См*м^-1). В целом электропроводность живых тканей определяется, прежде всего, электрическими свойствами крови, лимфы, ликвора, межклеточной жидкости и цитозоля, причем подвижность ионов в биологических жидкостях примерно такая же, как в растворах соответствующих солей, приготовленных на дистиллированной воды.

Во многих экспериментах  измерялось электрическое сопротивление (резистанс) живых тканей, которое зависит как от удельной электропроводности, так и от геометрических параметров среды (длины – l и площади поперечного сечения – S исследуемого образца):

                                                            

Обычно определяют удельное сопротивление  плазмолеммы (R_M), используя своеобразную единицу измерения: Ом*см². Удельным сопротивлением (ρ) среды называют сопротивление единицы ее объема. Однако при измерениях трансмембранного сопротивления невозможно точно измерить ничтожную толщину мембраны (l). Поэтому за R_M  принимают сопротивление единицы мембранной поверхности независимо от величины l, т. е. R_M = ρ* l. Отсюда становится понятной единица измерения R_M : [Ом*см*см= Ом*см²]. У разных клеток R_M, измеренного на постоянном токе, весьма различно. Так, R_M плазмолеммы нейрона пиявки составляет 1,7 кОм*см², мотонейрона золотой рыбки – 0,6 кОм*см², гладкомышечных волокон кишки млекопитающего (кошки) – около 1 кОм*см², диафрагмальных волокон крысы – примерно 0,4 кОм*см². Резистанс разных клеточных мембран одного и того же животного также далеко не одинаков. Например, у лягушки мембрана перехвата Ранвье имеет R_M = 10-20 Ом*см², фазного мышечного волокна – 4 кОм*см², тонического мышечного волокна – 29 кОм*см². От величины R_M существенно зависят многие биофизические свойства клеточных структур, например скорость распространения возбуждения по ним.

Живым тканям свойственна зависимость  электропроводности от частоты воздействующего ЭМП. Этот феномен получил название дисперсии электропроводности. С повышением частоты электропроводность тканей увеличивается. Дисперсия электропроводности установлена в низкочастотном и высокочастотном диапазонах. По данным Л.А.Цивирко (1983), электропроводность мозга кролика для тока частотой 200 кГц почти в 20 раз больше, чем для тока частотой 40 Гц. Аналогичная закономерность установлена и для печени крысы. На средних частотах дисперсия электропроводности менее выражена, а на высоких – снова проявляется довольно отчетливо. Так, при изменении частоты ЭМП от 25 МГц до 8,5 ГГц сопротивление скелетной мышцы снижается примерно в 10 раз.

Дисперсия электропроводности присуща  всем неоднородным средам, а не только биологическим. Она наблюдается  в том диапазоне частот ЭМП, которые соответствуют характеристическим частотам (v_x) заряженных частиц, входящих в состав той или иной среды. Поскольку однородные среды образованы частицами с близкими значениями v_x, то дисперсия электропроводности в них практически не выражена. Поэтому сопротивление резисторов в цепях переменного тока называют активными, в отличие от реактивных сопротивлений емкости и индуктивности (X_c и X_L), которые гораздо сильнее зависят от частоты, чем R. По той же причине нередко утверждается, будто дисперсия электропроводности – специфическое свойство биологических систем. На самом же деле характерная особенность живых тканей состоит в том, что у них зависимость электропроводности от частоты гораздо отчетливее, чем у сред с менее сложной организацией, и обнаруживается в широком частотном диапазоне. Это обусловлено сложной, прежде всего мембранной, структурой тканей и большим разнообразием релаксационных способностей их заряженных частиц, причем такое разнообразие связано как с различиями в размерах, так и с влиянием на их подвижность биологических мембран. Повреждение клеточных мембран стирает в значительной мере грань между живыми тканями и органическими электролитами в дисперсии электропроводности на низких частотах.

Метод измерения электропроводности называют кондуктометрией.

 

Усредненные электрические характеристики тканей собак in vivoв области низких частот

Органы и ткани	Л, См*м-1
	10 Гц	100 Гц	1 кГц	10 кГц
Легкие Скелетные мышцы Печень Сердце Жир	0,090 0,104 0,119 0,104 -	0,091 0,114 0,125 0,108 0,03	0,096 0,120 0,130 0,118 0,03-0,20	0,105 0,132 0,146 0,167 0,03-0,20

 

 

 

 

 

 

 

ЭЛЕКТРОПРОВОДНОСТЬ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ ДЛЯ ПОСТОЯННОГО ТОКА

 

Электропроводность L – это величина, обратная сопротивлению R проводника:

                                                                                                                             (1)

Сопротивление выражается формулой:

                                                                                                                           (2)

где -удельное сопротивление; l – длина проводника; S – сечение проводника.

Сопротивление является коэффициентом  пропорциональности между разностью  потенциалов V и током I (закон Ома):

                                                                                                                           (3)

При пропускании постоянного  тока через живые ткани было установлено, что сила тока не остается постоянной во времени, хотя прикладываемое напряжение не изменяется. Сила тока после наложения разности потенциалов начинает непрерывно уменьшаться и через некоторое время устанавливается на постоянном уровне. При этом она уменьшается в сотни и даже тысячи раз по сравнению с исходным значением (рис. 38, б).

Получается как бы отклонение от закона Ома, согласно которому при  постоянной разности потенциалов ток  в проводнике тоже должен быть постоянным. Если бы в данном смысле биологический объект подчинялся закону Ома, то наш график был бы представлен прямой линией (см. рис. 38, а).

Уменьшение тока во времени обусловлено  явлениями поляризации, проходящими  в ткани. При прохождении постоянного  тока через биологическую систему в ней возникает нарастающая до некоторого                предела ЭДС противоположного направления – ЭДС поляризации, которая уменьшает приложенную к объекту эффективную ЭДС, что и приводит к уменьшению тока. ЭДС поляризации P (t) является функцией времени. Тогда закон Ома для биологического объекта следует записать:

                                                                                                                     (4)

Возникновение ЭДС поляризации  связано со способностью живых клеток накапливать заряды при прохождении через них тока, т. е. с емкостными, диэлектрическими свойствами биологических объектов, обусловленными явлениями поляризации.

 

 

ВИДЫ ПОЛЯРИЗАЦИИ

 

Вещества обладают свободными и  связанными зарядами. Свободные заряды – электроны и ионы – под действием поля имеют возможность перемещаться от одного электрода к другому, создавая ток проводимости. Следует отметить, что в клетках свободные ионы могут перемещаться под действием поля в ограниченных объемах – от одной мембраны до другой. Связанные заряды под действием поля имеют возможность перемещаться только в некоторых, часто очень ограниченных пределах. При своем перемещении они создают токи смещения.

    Процесс перемещения связанных зарядов под действием электрического поля и образование вследствие этого электродвижущей силы, направленной против внешнего поля, называется поляризацией. Поляризация по своей природе делится на несколько видов.

    Электронная поляризация представляет собой смещение  электронов на своих орбитах относительно положительно заряженных ядер в атомах и ионах. В результате такого смещения атом или ион превращается в индуцированный, наведенный диполь с направлением, противоположным внешнему полю. Время возникновения электронной поляризации после мгновенного наложения поля, называемое временем релаксации, равняется 10^-16-10^-14 с. Возникающий дипольный момент имеет небольшую величину.

     Ионная поляризация – смещение иона относительно кристаллической решетки. Вследствие  этого возникает дипольный момент с направлением, противоположным внешнему полю. Время релаксации ионной поляризации 10^-14-10^-12 с.

   Дипольная (ориентационная) поляризация. Если вещество содержит полярные молекулы и эти молекулы свободны, то под действием внешнего поля они ориентируются в соответствии с этим полем (рис. 39, А).

   Дипольная поляризация имеет  большое значение в веществах,  молекулы которых обладают большим  дипольным моментом (в воде, спиртах). Молекулы белков, а также других высокомолекулярных соединений вследствие диссоциации ионогенных групп, а также вследствие адсорбции ионов обладают значительными дипольными моментами. Поэтому в растворах данных веществ дипольная поляризация, обусловленная вращением их полярных молекул, имеет большое значение.

    Время возникновения дипольной поляризации – время релаксации – совпадает со временем поворота молекул. Время релаксации полярных молекул τ зависит от вязкости среды η, температуры T, радиуса молекул r и вычисляется приближенно по форме Стокса:

                                                                                                                      (5)

где k – постоянная Больцмана.

   Время релаксации дипольной  поляризации изменяется в зависимости  от указанных факторов в пределах от 10^-13 до 10^-7 с.

   Макроструктурная поляризация возникает под действием электрического поля вследствие неоднородности электрических свойств вещества. Для ее возникновения необходимо наличие слоев с различной электропроводностью. Под действием поля свободные ионы и электроны, содержащиеся в проводящих субстанциях, перемещаются в пределах каждого включения до границы проводящего слоя. Дальнейшее перемещение свободных зарядов невозможно вследствие низкой проводимости соседних слоев (рис. 39, Б). В результате этого процесса проводящее включение приобретает дипольный момент и ведет себя подобно гигантской поляризационной молекуле. Время релаксации макроструктурной поляризации лежит в пределах 10^-8-10^-3 с.