Фосфоглицериды

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 08 Июня 2013 в 00:55, реферат

Краткое описание

Фосфоглицериды являются производными фосфатидной кислоты: в их состав входят глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и обычно азотсодержащие соединения. Общая формула фосфоглидеридов выглядит так:



где R1 и R2 — радикалы высших жирных кислот, a R3- чаще радикал азотистого соединения. Для всех фосфоглицеридов характерно, что одна часть их молекулы (радикалы Rx и R2) обнаруживает резко выраженную гидрофобность, тогда как другая часть гидрофильна благодаря отрицательному заряду остатка фосфорной кислоты и положительному заряду радикала R3.

Прикрепленные файлы: 1 файл

Обмен липидов.doc

— 162.00 Кб (Скачать документ)



 

ность ее в плазме крови  и воспалительных экссудатах при  этих заболеваниях резко повышается. Активность фосфолипа- зы А2 чрезвычайно высока в яде некоторых змей.

Фосфолипаза С (КФ 3.1.4.3) обнаружена в мембране клеток млекопитающих, где ее преимущественным субстратом являются фосфоинозитиды. Высокая активность ее найдена в а-токсине Clostridium welchii и других штаммов клостридий и бацилл. Долгое время считалось, что фосфолипаза D (КФ 3.1.4.4) содержится только в растительных тканях, однако в последнее время ее удалось обнаружить в растворимой фракции мозга крысы, а затем в микросомах мозга и других органов и в самое последнее время [Рахимов М. М. и др., 1989] — в митохондриях печени крысы.

Нет ясности в отношении фосфолипазы В. Возможно, что этим термином была названа смесь ферментов, обладающих свойствами фосфолипаз А2 и Ар или же к фосфолипазе В следует отнести фермент, действующий только на лизо-ФЛ, т. е. лизофосфолипазу.

Помимо указанных выше фосфолипаз, в животных тканях имеются энзимы, способные гидролизовать отдельные связи в продуктах неполного расщепления ФЛ. Так, распад одного из важнейших представителей ФЛ — фосфатидилхолина — в животных тканях можно представить себе в следующем виде (схема 12).

Одним из основных продуктов на пути превращений фосфатидилхолина (лецитина) является лизофосфатидилхолии (лизолецитин). Выше уже отмечалось, что лизолецитин образуется в кишечнике в результате воздействия на лецитин панкреатической фосфолипазы и что сильные детергентные свойства лизолецитина способствуют эмульгированию пищевых жиров, крайне необходимому для их переваривания. Кроме того, лизолецитин постоянно образуется в крови в результате лецитин-холестерин-ацилтрансферазной (ЛХАТ) реакции и во многих тканях при действии на лецитин фосфолипаз (см. схему 12).

Лизолецитин обладает сильным  литическим действием. При добавлении его к взвеси эритроцитов быстро наступает гемолиз. Однако, несмотря на постоянное его образование в орга-

низме, накоплений в крови и тканях в концентрациях, опасных для клеток, очевидно, не происходит. Во-первых, лизолецитин подвергается дальнейшему расщеплению при действии тканевых лизофосфолипаз (см. схему 12). Во-вторых, часть лизолецитина подвергается ацилированию, т. е. снова превращается в лецитин.



 

Такое превращение, например, протекает при участии лизолеци- тин-ацилтрансферазы (ЛАТ). Существует еще один путь утилизации лизолецитина, включающий конденсацию его двух молекул:



 

Все перечисленные пути предотвращают накопление лизолецитина в животном организме. Вместе с тем при укусах змеями, скорпионами, пчелами в организм человека и животных с ядом попадает фосфолипаза А2 в количествах, достаточных, чтобы вызвать повышение концентрации лизолецитина и повреждение мембран какой-то части клеток. Считается, что в таких случаях фосфолипаза облегчает проникновение основного яда в клетки органов и тканей подвергнувшейся укусу жертвы.

 

Биосинтез фосфатидилсерина. У млекопитающих фосфатидилсерин образуется в реакции обмена этаноламина на серин следующим путем:

Фосфатидилэтаноламин + L-серин = Фосфатидилсерин + Этаноламин.

Существует и второй путь образования фосфатидилсерина, который связан с предварительным вовлечением фосфатидной кислоты в синтез фосфоглицеридов:

 

Затем происходит перенос серииа на фосфатидильный остаток с образованием фосфатидилсерина:

ЦДФ-диглицерид + L-серин -» Фосфатидилсерин + ЦМФ.

Заметим, что таким же путем происходит образование фосфатидилинозитола.

 

 

 

 

БИОСИНТЕЗ СФИНГОЛИПИДОВ

Как видно из схемы, согласно современным данным, начальной стадией биосинтеза сфинго- липидов служит конденсация пальмитоил-СоА с серином, образующийся 3-кетосфинганин восстанавливается в сфинганин, который затем ацилируется с образованием дигидроцерамида. Двойная связь вводится дигидроцерамиддесатуразой в положение 4 сфингоидной цепи дигидроцерамида. Образующийся церамид затем под действием различных ферментных систем превращается в сложные сфинголшадды. Дигидроцерамид также способен включаться в сфингомиелин и гликосфинголипиды , но скорость синтеза этих сфинголипидов из дигидроцерамидов значительно ниже, чем из церамидов. Следует отметить, что двойная связь вводится и в дигидросфингомиелин, но существенно медленнее, чем в дигидроцерамид.

Свободный сфингозин образуется только в результате катаболизма сфинголипидов. Накопление свободного сфинганина в клетках происходит, например, при отравлении фумонизином В1, который ингибирует сфинганин-М-ацилтрансферазу , а увеличение содержания сфинганина в сфинголипидах опухолей, видимо, может быть обусловлено понижением активности дигидроцерамиддесатуразы.

 

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Литература

  1. Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин «Биологическая химия», М, «Медицина» 1990
  2. А.Н. Климов, Н.Г. Никульчева «Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения», СПб, «Питер» 1999 
  3. Э.В. Дятловицкая «Эффекторные свойства сфинголипидов в отсутствие 4-транс-двойной связи в углеводородной цепи сфингоида», М, «Биоорганическая химия» 2002, том 28, №1

Информация о работе Фосфоглицериды